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真菌病毒

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真菌病毒（Mycovirus, Mycophage）泛指可以感染真菌的病毒。多数真菌病毒都属于双股RNA病毒（英语：Double-stranded RNA viruses），但也有约三成属于正义单链RNA病毒[1][2]。真菌病毒必须具备感染健康真菌的能力，许多真菌细胞内类似病毒的物质并无感染能力，故只能称为类病毒颗粒（英语：Virus-like particle），并非真正的真菌病毒。大多数真菌病毒的感染都没有任何症状，它们可能在长期共演化之下，演化出对宿主无害、甚至对宿主有益的共生机制，例如嗜杀酵母（英语：Killer yeast）细胞内的双股RNA病毒可编码毒素，帮助其宿主毒杀周围的其他酵母菌，不过仍有少数真菌病毒的感染会严重影响真菌的生长，并降低部分植物病原真菌感染植物的能力[3]。真菌病毒学（Mycovirology）是病毒学中一个相对较新的分支领域，其研究范围包括真菌病毒的分类、起源、演化、宿主种类、传播机制与对宿主的影响等[4]。

研究历史

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对真菌病毒的研究最早可追溯至1948年，美国宾州一处由拉弗朗斯兄弟（La France brothers）经营的洋菇农场中，洋菇产量因不明原因而下降，不久在欧洲、日本与澳洲等处的洋菇农场也有类似疫病发生，时人把此疫病称为“拉弗朗斯病”（La France disease）[4]，其症状包括产量下降、菌丝生长变慢、组织浸水、子实体变形等，且收成以后保存期限也较正常洋菇的短[5]。1962年，Hollings检查了被感染洋菇的子实体，发现其上至少有三种不同的病毒颗粒[6]，这篇报导是病毒感染真菌的首次纪录，被认为是真菌病毒学的起源[4]。

在真菌病毒学的研究中，可以感染栗疫病菌的CHV1病毒（Cryphonectria parasitica hypovirus 1）相当重要，这种病毒作为生物防治剂，在欧洲已能有效控制栗疫病的疫情，且此病毒本身也是此领域研究中重要的模式生物。不过美洲与亚洲栗疫病菌的基因多样性较大，有些菌株对CHV1病毒具有抗性，而使这些地区以CHV1病毒进行生物防治的效果有限[7][8]。2016年已有用基因工程改造的CHV1病毒被制造出来，能感染多数栗疫病菌的菌株，可望在栗疫病病情的控制得到更大成效[9]。

传播

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目前尚不清楚真菌病毒在宿主细胞内的移动是主动或被动的过程，但一般认为它是随细胞内的原生质流流动，可以随之流到新生成的菌丝中[10] 。许多研究观察到真菌病毒的颗粒在隔膜（英语：septa）孔（septal pores）的附近出现，这些颗粒有可能可以随着原生质流穿透隔膜孔而在细胞间移动，不受伏鲁宁体的阻挡[2][11]。

真菌病毒与其他病毒基因组最大的差别，便是它们缺乏编码用以在细胞间移动的蛋白之基因，真菌病毒可能只在原生质内移动，只有在宿主细胞分裂或行菌丝融合（英语：anastomosis）时才被动地转移到其他细胞中[12][13]。真菌病毒可以在宿主的有性孢子、无性孢子、甚至菌核（英语：Sclerotium）中出现，其中以无性孢子传播的效率较以有性孢子的为高[3]。大部分真菌病毒可能缺乏从外界进入真菌细胞的感染机制[14]。有研究显示感染栗疫病菌属（英语：Cryphonectria）、核盘菌属与荷兰榆树病属（英语：Ophistoma）的真菌病毒可以在同属的不同种真菌间传播[15][16]，也有研究将镰孢菌属与曲霉属的真菌各自处理成原生质体后一起培养，发现真菌病毒可以从前者传播到后者中，显示自然界中真菌病毒也有可能在不同属的真菌间传播，惟具体机制仍不明[17]。有些从真菌病毒衍生，而本身没有传播能力的类病毒物质可能会随真菌病毒一起传播，有研究发生感染灰葡萄孢菌的线粒体病毒（英语：mitovirus）BcMV1（Botrytiscinereamitovirus 1），可能在基因复制时发生序列删除，而产生序列不完整，不能正常编码RNA复制酶的病毒株BcMV1-S，当BcMV1借由菌丝融合传播时，BcMV1-S亦可随之传播到新的菌丝中[18]。另外，有些植物病毒也可以进入真菌细胞内，不过它们不能在真菌细胞内复制，而是单纯利用真菌作为载体以感染植物[19]。

对宿主的影响

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大多数真菌病毒的感染不会对真菌宿主造成任何影响，不过这方面的研究受到许多限制，一来不同研究常使用不同的检验方法判定感染程度，造成实验结果解读的不同，二来有时一株真菌会被多于一种病毒感染，使研究者难以判断对宿主的影响是哪一种病毒所致[20]。许多真菌病毒与宿主和平共存，而不对宿主造成负面影响，可能是两者长期共演化的结果[21][22]，不过在某些情况中，外界环境因子或真菌自身生长状况的变动，破坏两者交互作用的平衡，可能导致原本没有迹象的感染出现症状。目前尚未知为何某些真菌病毒会影响宿主，某些则完全没有症状，前者感染植物病源真菌时，可以用作生物防治剂，以病毒感染真菌以抑制病原真菌的生长，感染栗疫病菌的CHV1病毒即是一例[12]，不过有些真菌病毒会感染农业栽培的蕈菇，造成经济损失，例如感染洋菇、造成拉弗朗斯病的病毒[6][23]，以及感染平菇的平菇球形病毒（Oyster mushroom spherical virus）[24]与平菇等轴病毒（Oyster mushroom isometric virus）[23]。真菌病毒可能对宿主造成的症状包括降低其生长速度[25]、降低其产生的孢子数量[25]、降低其感染其他生物的能力[26]（可能经由影响宿主多条代谢路径造成[27]）、与降低其孢子萌发的能力等[28]。有些真菌在受到病毒感染时，会启动RNA干扰以抑制病毒，而病毒也可能制造抑制RNA干扰的物质加以反制[14]。

有时真菌病毒会给宿主带来正面影响，例如在嗜杀酵母（英语：killer yeast）中，其胞内的真菌病毒可以编码一种溶解细胞膜的毒素，此毒素可杀死其周围未被病毒感染的其他酵母，而被感染的酵母本身则对此毒素免疫[29]，嗜杀酵母在医疗、食品工业与农业上皆有应用价值[30][29]。也有研究发现黄石公园中，生长于禾本科植物多绵二型花（英语：Dichanthelium lanuginosum）组织中的内生真菌管突弯孢霉（英语：Curvularia protuberata）被真菌病毒CThTV感染时，其本身与植物对高温的抗性皆会提高，若移除此病毒，真菌与植物皆会失去在摄氏65度高温生长的能力[31]。

起源与演化

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RNA病毒被认为是相当古老的病毒，可能是RNA世界的遗迹之一。而对于真菌病毒的起源，主要有“古老共演化起源”（ancient co-evolution hypothesis）与“植物病毒起源”（plant virus hypothesis）两种假说，前者认为真菌病毒的起源非常古老，可能在真核生物演化分支的早期就与宿主真菌建立了关系，两者并进行了长期的共演化[32]，造成真菌病毒很高的多样性[30]，后者则认为真菌病毒是近期从植物病毒演化而来的，意即原本感染植物的病毒演化出感染植物病原真菌的能力，进而转为真菌病毒，同时真菌病毒也可能改以植物为宿主而演化成植物病毒[14]，支持此假说的重要证据是许多真菌病毒与某些植物病毒的亲缘关系，比与其他真菌病毒的关系还接近[1]，例如CHV1病毒即与感染植物的马铃薯Y病毒属关系接近[33]。

专一性

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真菌病毒在真菌中相当普遍，在传统上真菌的四大类群：壶菌、接合菌、子囊菌与担子菌中皆有发现，且一株真菌可以同时为两种以上的真菌病毒所感染[12][34]。一般认为一种真菌病毒在自然界中的宿主，大多局限于一或数种亲缘关系相当接近、可以进行胞质融合的真菌[35]，但也有部分真菌病毒可以感染亲缘关系较远的数种真菌，并顺利在其胞内复制[4]，例如有些线粒体病毒（英语：Mitovirus）可以感染币斑病菌与荷兰榆树病菌[36] 。另外，透过体外克隆的技术，可以使感染栗疫病菌的CHV1病毒感染其他亲缘接近的真菌[37]。亦有研究显示CHV1病毒可以感染Endothia（英语：Endothia）与黑腐皮壳菌属（英语：Valsa）等不同属的真菌，并在其胞内增殖[12]。2017年，有研究将从海生真菌中分离的真菌病毒克隆到植物细胞中，发现植物细胞中病毒的含量随时间增加，显示真菌病毒可能有感染植物的能力，也为真菌病毒的植物起源假说提供了新证据[38]。

分类

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多数真菌病毒都属于双股RNA病毒（英语：Double-stranded RNA viruses），但也有约三成属于正义单链RNA病毒[1]，另外有一种反义单链RNA病毒（英语：Negative-sense single-stranded RNA virus）[39]，也有一种单股DNA病毒被发现可以感染核盘菌（英语：Sclerotinia sclerotiorum）[40]。国际病毒分类委员会第九版的报告中，列出了超过90种真菌病毒，分属10个科别，其中有约两成的病毒因序列资料不足而地位未定，尚未决定科或属的归属[41]。多数真菌病毒的外形呈等轴形（isometric）[42]。

类别 科别 属别 中文名 学名 简写
双股RNA病毒（英语：Double-stranded RNA viruses）
金色病毒科 Chrysoviridae
金色病毒属 Chrysovirus[43]
Amasya cherry disease associated chrysovirus ACDACV, CCRSACV
烟曲霉金色病毒 Aspergillus fumigatus chrysovirus AfCV
Cryphonectria nitschkei chrysovirus 1 CnCV1
尖孢镰刀菌金色病毒 Fusarium oxysporum chrysovirus 1 FoCV1
维多利亚长蠕孢（英语：Cochliobolus victoriae）病毒 Helminthosporium victoriae 145S virus HvV145S
短密青霉病毒 Penicillium brevicompactum virus PbC
产黄青霉病毒 Penicillium chrysogenum virus PcV
Penicillium cyaneofulvum virus Pc
大丽轮枝病菌（英语：Verticillium dahliae）金色病毒 Verticillium dahliae chrysovirus 1 VdCV1
洋菇病毒1（拉弗朗斯病毒）[44] Agaricus bisporus virus 1
内生RNA病毒科（英语：Endornaviridae） Endornaviridae[45]
甲型内生RNA病毒 Alphaendornavirus
菊科白粉菌内生RNA病毒 Erysiphe cichoracearum alphaendornavirus
甘薯紫纹羽病菌（英语：Helicobasidium mompa）内生RNA病毒 Helicobasidium mompa alphaendornavirus 1 HmEV
禾谷丝核菌内生RNA病毒 Rhizoctonia cerealis alphaendornavirus 1
乙型内生RNA病毒 Betaendornavirus
嗜甘蓝链隔孢菌内生RNA病毒 Alternaria brassicicola betaendornavirus 1
灰葡萄孢菌内生RNA病毒 Botrytis cinerea betaendornavirus 1
冷杉枯梢病菌内生RNA病毒 Gremmeniella abietina betaendornavirus 1
核盘菌（英语：Sclerotinia sclerotiorum）内生RNA病毒 Sclerotinia sclerotiorum betaendornavirus 1
夏季黑松露（英语：Tuber aestivum）内生RNA病毒 Tuber aestivum betaendornavirus
呼肠孤病毒科 Reoviridae[46] 真菌呼肠孤病毒属 mycoreovirus 真菌呼肠孤病毒1-2（栗疫病菌）
真菌呼肠孤病毒3（棕垫炭豆菌）		 Mycoreovirus 1-2 （Cryphonectria parasitica mycoreovirus）
Mycoreovirus 3（Rosellinia necatrix mycoreovirus-3）		 CpMYRV1-2
RnMYRV-3
分体病毒科 Partitiviridae
甲型分体病毒 Alphapartitivirus[47]
Cherry chlorotic rusty spot associated partitivirus CCRSaPV
紫黑韧革菌（英语：Chondrostereum purpureum）潜隐病毒 Chondrostereum purpureum cryptic virus 1 CpCV1
金针菇褐变病毒 Flammulina velutipes browning virus FvBV
甘薯紫纹羽病菌分体病毒V70 Helicobasidium mompa partitivirus V70 HmPVV70
Heterobasidion partitivirus 1, 12, 13, 15 HetPV1, 12, 13, 15
棕垫炭豆菌分体病毒2 Rosellinia necatrix partitivirus 2 RnPV2
乙型分体病毒 Betapartitivirus[48]
Atkinsonella hypoxylon virus AhV
Ceratocystis resinifera virus CrV1
早熟禾镰孢菌病毒 Fusarium poae virus 1 FpV1
Heterobasidion partitivirus 2, 7, 8, P HetPV2, 7, 8, P
平菇病毒1 Pleurotus ostreatus virus 1 PoV1
立枯丝核菌病毒717 Rhizoctonia solani virus 717 RsV717
棕垫炭豆菌病毒1 Rosellinia necatrix virus 1 RnV1
丙型分体病毒 Gammapartitivirus[49]
赭曲霉病毒 Aspergillus ochraceous virus AoV
毁灭性座盘孢（英语：Discula destructiva）病毒1-2 Discula destructiva virus 1-2 DdV1-2
茄镰孢菌（英语：Fusarium solani）病毒1 Fusarium solani virus 1 FsV1
冷杉枯梢病菌RNA病毒MS1 Gremmeniella abietina RNA virus MS1 GaRNAVMS1
长喙壳菌分体病毒1 Ophiostoma partitivirus 1 OPV1
匍枝青霉菌病毒F, S Penicillium stoloniferum virus F, S PsV-F, S
地位未定[50]
洋菇病毒4 Agaricus bisporus virus 4 AbV4
Gaeumannomyces graminis virus 0196A, T1A GgV
整体病毒科 Totiviridae[51]
整体病毒属 Totivirus
酿酒酵母病毒L-A（英语：Saccharomyces cerevisiae virus L-A） Saccharomyces cerevisiae virus L-A ScV-L-A
酿酒酵母病毒L-BC Saccharomyces cerevisiae virus L-BC ScV-L-BC
玉米黑粉菌病毒H1 Ustilago maydis virus H1 UmV-H1
Xanthophyllomyces dendrorhous L1A, B
维多利亚病毒属（英语：Victorivirus） Victorivirus
根串珠霉（英语：Thielaviopsis basicola）RNA病毒1 Chalara elegans RNA virus 1 CeRV1
盾壳霉RNA病毒 Coniothyrium minitans RNA virus CmRV
Epichloe festucae virus 1 EfV1
冷杉枯梢病菌RNA病毒L1 Gremmeniella abietina RNA virus L1 GaRV-L1
甘薯紫纹羽病菌整体病毒1-17 Helicobasidium mompa totivirus 1-17 HmTV1-17
维多利亚长蠕孢病毒190S Helminthosporium victoriae virus 190S HvV190S
稻热病菌病毒1 Magnaporthe oryzae virus 1 MoV1
松枯梢病菌（英语：Sphaeropsis sapinea）病毒1-2 Sphaeropsis sapinea RNA virus 1 SsRV1-2
Tolypocladium cylindrosporum virus 1
巨型双核糖核酸病毒科 Megabirnaviridae[52][53] 巨型双核糖核酸病毒属 megabirnavirus 棕垫炭豆菌巨型双核糖核酸病毒1 Rosellinia necatrix megabirnavirus 1 RnMBV1
Quadriviridae[54][53] Quadrivirus Rosellinia necatrix quadrivirus 1 RnQV1
地位未定[55]
弯孢菌（英语：Curvularia）耐热病毒 Curvularia thermal tolerance virus CThTV
禾谷镰刀菌病毒3-4 Fusarium graminearum virus 3-4 FgV3-4
核盘菌病毒L Sclerotinia sclerotiorum RNA virus L SsRV-L
禾谷镰刀菌病毒DK21 Fusarium graminearum virus DK21 FgV-DK21
根生瓶霉病毒2-2-A Phialophora radicicola virus 2-2-A [56]
正链单链RNA病毒
甲型线形病毒科（英语：Alphaflexiviridae） Alphaflexiviridae[57]
Botrexvirus（英语：Botrexvirus） 葡萄孢菌（英语：Botryotinia）病毒X Botrytis virus X BotVX
核盘菌减毒RNA病毒属（英语：Sclerodarnavirus） Sclerodarnavirus 核盘菌减毒RNA病毒 Sclerotinia sclerotiorum debilitation-associated RNA virus SSDaRV
杆菌状核糖核酸病毒科 Barnaviridae[58] 杆菌状核糖核酸病毒属 Barnavirus 蘑菇杆菌状病毒 Mushroom bacilliform virus MBV
裸露核糖核酸病毒科 Narnaviridae[59]
线粒体病毒属
栗疫病线粒体病毒1 Cryphonectria mitovirus 1 CMV1
长喙壳菌线粒体病毒3a, 4-6 Ophiostoma mitovirus 3a, 4-6 OMV-3a, 4-6
（葡萄孢菌线粒体病毒1） Botrytis mitovirus 1 BMV-1
（冷杉枯梢病菌线粒体病毒S1） Gremmeniella mitovirus S1 GMV-S1
（根串珠霉线粒体病毒1） Thielaviopsis mitovirus 1 TMV-1
裸露核糖核酸病毒属 Narnavirus
酵母菌20s裸露核糖核酸病毒 Saccharomyces 20S RNA narnavirus ScNV-20S
酵母菌23s裸露核糖核酸病毒 Saccharomyces 23S RNA narnavirus ScNV-23S
地位未定 丝核菌病毒M2 Rhizoctonia virus M2 RVM2
低毒性病毒科 Hypoviridae[60] 低毒性病毒属 Hypovirus 栗疫病菌低毒性病毒 Cryphonectria hypovirus 1-4 CHV1-4
丙型线形病毒科 Gammaflexiviridae[61] 真菌线形病毒属 Mycoflexivirus 葡萄孢菌病毒F Botrytis virus F BotV-F
地位未定[55]
间座壳菌（英语：Diaporthe）RNA病毒 Diaporthe RNA virus DRV
平菇球形病毒 oyster mushroom spherical virus OMSV
大孢指梗霉（英语：Sclerophthora macrospora）病毒A, B Sclerophthora macrospora virus A, B SmV-A, B
反链单链RNA病毒[62] Mycomononegaviridae Mycomononegavirus 核盘菌反义单链RNA病毒1 Sclerotinia sclerotiorum negative-stranded RNA virus 1 SsNSRV1
反转录病毒
转座病毒科 Metaviridae [63]
转座病毒属 Metavirus
褐孢霉T-1病毒 Cladosporium fulvum T-1 virus CfuT1V
Fusarium oxysporum Skippy virus FoxSkiV
酿酒酵母Ty3病毒 Saccharomyces cerevisia Ty3 virus SceTy3V
裂殖酵母Tf1-2病毒 Schizosaccharomyces pombe Tf1(2) virus SpoTf1V, SpoTf2V
假病毒科 Pseudoviridae [64]
假病毒属 Pseudovirus 酿酒酵母Ty1 (2, 4)病毒 Saccharomyces cerevisiae Ty1 (2, 4) virus SceTy1(2, 4)V
半病毒属 hemivirus
白色念珠菌Tca (2, 5)病毒 Candida albicans Tca (2, 5) virus CalTca2(5)V
奇异酵母Ty5病毒 Saccharomyces paradoxus Ty5 virus SceTy5V
单股DNA病毒[40][注 1] 核盘菌低毒性相关DNA病毒 Sclerotinia sclerotiorum hypovirulence-associated DNA virus 1 SsHADV1

注释

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  1. ^ 有一种双股DNA病毒Rhizidiomyces virus过去曾被认为是真菌病毒，惟其感染的物种属于卵菌，因此在卵菌被移出真菌界后，已不属真菌病毒的范畴[40][65]。

参考文献

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