弄蝶科
弄蝶科 | |
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| 链弄蝶 Heteropterus morpheus | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 节肢动物门 Arthropoda |
| 纲： | 昆虫纲 Insecta |
| 目： | 鳞翅目 Lepidoptera |
| 演化支： | 腔鳞类 Coelolepida |
| 演化支： | 肌旋喙类 Myoglossata |
| 演化支： | 新鳞翅类 Neolepidoptera |
| 下目： | 异脉下目 Heteroneura |
| 演化支： | 真鳞翅类 Eulepidoptera |
| 演化支： | 真异脉类 Euheteroneura |
| 演化支： | 双孔类 Ditrysia |
| 演化支： | 短突双孔类 Apoditrysia |
| 演化支： | 螟蛾类 Obtectomera |
| 总科： | 凤蝶总科 Papilionoidea |
| 科： | 弄蝶科 Hesperiidae Latreille, 1809 |
| 亚科 | |
弄蝶科（学名：Hesperiidae；英文俗名：Skipper）又名弄蝶科，是蝴蝶分类中的一科。中至小型蝴蝶，常被误认作蛾类。次级分类中共有12个亚科，约540个属，约4000种[2]。
语源
[编辑]弄蝶科的学名是科级分类后缀“-idae”配上源自拉丁文的“Hesperia”，源自希腊神话人物赫斯珀里亚的名字。
分布
[编辑]弄蝶物种几乎遍布南极洲以外之世界各地，仅纽西兰未有分布。美洲热带地区之物种多样性为最高。
形态
[编辑]成虫
[编辑]弄蝶属于小至中型蝴蝶，前翅长 9-36 毫米，展翅宽 19-72 毫米。成蝶头部宽阔，与胸部等宽甚至更宽，使得触角基部分得很开。复眼长有睫毛。身躯壮硕而多毛。触角大多都在未端膨大弯曲，常呈钩状，弯曲的部分称为尖顶（Apiculus），是其他蝴蝶分类没有的触角特征。
胸部的三对足均为正常步行足，前足胫节内侧具有一前胫突（Epiphysis），中足胫节末端具有一对胫末距（Spur），后足胫节则具有一对胫中距及一对胫末距。与体长相较，弄蝶的翅膀相对短小，但拥有强壮的飞翔肌，因此飞行快速有力。
翅膀普遍色彩暗淡，以褐色或橙色为主，不过也有色彩鲜艳的种类。前翅三角形，顶角尖，径脉全部分离，5条R脉均直接由中室分出，无合并或分叉，A脉2条，臀脉只有一条。后翅近圆形，A脉3条，臀脉2条。 前后翅的M2脉常模糊而呈现一浅褶，尤以后翅为然。 前后翅的中室均封闭、成蝶的雌雄二型性大多缺乏或不发达，但也有较为明显的种类。有些种类的雄蝶在前翅有线形性标。
幼期
[编辑]卵一般呈半球形，皿形或覆碗形，底部平坦，顶部较平，表面光滑或具有细的纵脊纹，有的还有横脊纹。初产的卵多乳白色或淡绿色，会随著胚胎发育颜色变深。
幼虫有3对胸足，4对腹足和1对臀足。头大，通常头部高且宽于前胸。前胸与中胸细瘦，比身体其他部分窄，缢缩呈颈状，后渐变粗壮，第8节向后又渐变细。腹部原足钩排列成完整的环状。腹部末端臀板下有臀栉。有些种类腹部有蜡腺，能泌出蜡粉覆在体上。
蛹为缢蛹，呈圆柱形，光滑修长或粗壮，或头与端部稍狭，像个细长的子弹，不少种类在头部中央有一个圆锥状突起。喙管贴于腹面，伸过翅芽，部分种类延伸超过翅端，甚至腹部末端。腹部末端有臀棘。有些种类体表有蜡粉覆盖。蛹体以缢蛹方式附著，于尾端及后胸分别有丝线连结。弄蝶化蛹于老熟幼虫巢内或裸露在外。
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婀卡弄蝶的卵
Carcharodus alceae -
沾边裙弄蝶幼虫
Tagiades litigiosa -
白边裙弄蝶的蛹
Tagiades gana
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习性
[编辑]- 成虫
成虫羽化后开始飞翔活动，大多数种类的成虫多在白天活动，但有少数种类的成虫在黄昏或拂晓活动，飞翔时间不到1小时。与其他蝴蝶相比，飞行迅速，轨迹飘忽不定，因此不易观察。成虫期多进行营养补充，全靠取食花蜜。常见弄蝶成虫飞舞于各种开花植物中，在花朵上采食花蜜，其身体各部位携带的花粉为植物进行授粉。不同种类的弄蝶喜欢取食花蜜的植物种类不同。有的种类嗜食腐果、腐尸。
- 产卵
雌蝶通常产卵于寄主植物体上，一般单产，也有聚产的种类。部分会用腹部尾端的毛将卵覆盖隐藏，保护卵粒。
- 幼虫
幼虫一般5个龄期。从卵中孵化出来后，多先取食卵壳，然后爬行到叶片边缘咬食叶片形成缺刻。它们常利用植物叶造巢，吐丝连结叶片成叶苞，呈筒状或袋状，随著虫龄的增大，所做的虫苞越来越大。2龄后多以丝缀叶做虫苞，幼虫栖息在虫苞中，并在虫苞中取食，有的爬出虫苞取食，有转苞取食的习性。幼虫皆为植食性。食性复杂，取食单及双子叶植物的种类都很多，如黄褥花科、豆科、清风藤科、荨麻科、芸香科、樟科、蔷薇科、芭蕉科、姜科、薯蓣科、禾本科、棕榈科植物等。弄蝶幼虫基本上以寄主植物之叶片为食，通常主要于夜间摄食。例如直纹稻弄蝶的幼虫会在清晨前、傍晚或阴雨天，常爬出苞外取食水稻叶片，不留表皮，大龄幼虫还咬断稻穗小枝梗，缀叶结苞，影响稻穗抽出。3龄前食量小，3龄后食量大增，5龄食量大。占总食量八成，幼虫在蜕皮前或气候变化时，咬断叶苞，随水流入河中，靠岸后弃苞爬行，再择寄主而结苞。
- 化蛹
幼虫老熟后大多在幼虫折叶或以丝缀叶做成的虫巢中化蛹。但美洲的巨弄蝶幼虫则蛀入龙舌兰、丝兰及芦荟的茎、叶和根内。
种系发生
[编辑]上级分类
[编辑]蝴蝶的分类曾经被界定为三个总科，弄蝶也曾经是其个总科级分类（弄蝶总科）[3]，90年代曾有大弄蝶科(Megathymidae)[4]及缰弄蝶科(Euschemonidae)等次级分类[5]。然而，近年的分子种系发生学研究结果都否定这些分类法[6]。现今的种系发生学研究指出，弄蝶科的演化支是喜蝶科的姐妹群，两者于9920万年前分开演化，她们的共同演化支是“粉蝶科+蛱蝶科+灰蝶科+蚬蝶科”演化支的姐妹群，然后凤蝶科是整个蝶类演化支——凤蝶总科中的基群[1]。
| 凤蝶总科 |
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次级分类
[编辑]Warren et al. (2009)
弄蝶科的种系发生学及综合形态学和生物学研究中[6][7]，建立出包含7个亚科的分类系统[8]，包括：竖翅弄蝶亚科、缰弄蝶亚科、珍弄蝶亚科、花弄蝶亚科、链弄蝶亚科、梯弄蝶亚科及弄蝶亚科。缰弄蝶、珍弄蝶两个亚科本来归入花弄蝶亚科[9][10]，当时各自分拆成独立演化支，然而这3个亚科的亲缘关系仍有互相混杂之嫌[11]，花弄蝶亚科仍被视为多系群[1]。现今的分类再有4个演化支从花弄蝶亚科分离出，包括：裙弄蝶亚科、红臀弄蝶亚科、卡特弄蝶亚科和姹弄蝶亚科；舟弄蝶亚科亦从弄蝶亚科分离出[12][13]。换言之，弄蝶科今共细分成12个亚科。
| 弄蝶科 |
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脚注
[编辑]- ^ 1.0 1.1 1.2 Chazot, N., Wahlberg, N., Freitas, A. V. L., Mitter, C., Labandeira, C., Sohn, J. C., ... & Heikkilä, M. (2019). Priors and Posteriors in Bayesian Timing of Divergence Analyses: the Age of Butterflies Revisited. Systematic biology. https://doi.org/10.1093/sysbio/syz002
- ^ Bridges CA. Catalogue of the Family-Group, Genus-Group and Species-Group Names of the Hesperii- dae (Lepidoptera) of the World. Urbana: Published by Author; 1994.
- ^ Scoble MJ. 1992 The Lepidoptera. Form, function and diversity. Oxford, UK: Oxford University Press.
- ^ Bridges, Charles A. 1994. Catalogue of the family-group, genus-group and species-group names of the Hesperioidea (Lepidoptera) of the world
- ^ 周尧 (主编), 1994. 中国蝶类志. 郑州：河南科学技术出版社. 1-852
- ^ 6.0 6.1 Warren, A. D., Ogawa, J. R. & Brower, A. V. Z. 2008. Phylogenetic relationships of subfamilies and circumscription of tribes in the family Hesperiidae (Lepidoptera: Hesperiodea). Cladistcs 24, 642-676.
- ^ Warren, A. D., Ogawa, J. R. & Brower, A. V. Z. 2009 Revised classification of the family Hesperiidae (Lepidoptera: Hesperioidea) based on combined molecular and morphological data. Systematic Entomology 34, 467-523.
- ^ 吕至坚、陈建仁. 蝴蝶生活史圖鑑. 台湾: 晨星出版有限公司. 2014年3月23日: 28–93. ISBN 9789861777849 （中文（繁体））.
- ^ Brower, Andrew V. Z. and Andrew Warren. 2009. Eudaminae Mabille 1877. Version 11 June 2009 (under construction). http://tolweb.org/Eudaminae/95266/2009.06.11 （页面存档备份，存于互联网档案馆） in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/ （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- ^ Brower, Andrew V. Z. and Andrew Warren. 2009. Euschemoninae Kirby 1897. Euschemon rafflesia (W. S. Macleay 1826). Euschemon Doubleday 1846. Version 11 June 2009 (under construction). http://tolweb.org/Euschemon_rafflesia/95273/2009.06.11 （页面存档备份，存于互联网档案馆） in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/ （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- ^ 袁锋、袁向群、薛国喜. 中國動物誌 昆蟲綱 第五十五卷 鱗翅目 弄蝶科. 中国 北京: 科学出版社. 2015: 2. ISBN 9787030439147 （中文（简体））.
- ^ Li, W., Cong, Q., Shen, J., Zhang, J., Hallwachs, W., Janzen, D. H., & Grishin, N. V. (2019). Genomes of skipper butterflies reveal extensive convergence of wing patterns. Proceedings of the National Academy of Sciences, 116(13), 6232-6237.
- ^ Zhang, J., Cong, Q., Shen, J., Brockmann, E., & Grishin, N. V. (2019). Three new subfamilies of skipper butterflies (Lepidoptera, Hesperiidae). ZooKeys, 861, 91.
参考
[编辑]- Ackery, P. R., R. de Jong, and R. I. Vane-Wright. 1999. The butterflies: Hedyloidea, Hesperioidea, and Papilionoidea. Pages 264-300 in: Lepidoptera: Moths and Butterflies. 1. Evolution, Systematics, and Biogeography. Handbook of Zoology Vol. IV, Part 35. N. P. Kristensen, ed. De Gruyter, Berlin and New York.
- Brower, Andrew V. Z. and Andrew Warren. 2008. Hesperiidae（页面存档备份，存于互联网档案馆） Latreille 1809. Skippers. Version 07 April 2008 (under construction). in The Tree of Life Web Project （页面存档备份，存于互联网档案馆）. （英文）
- Heikkilä, M., Mutanen, M., Wahlberg, N., Sihvonen, P., & Kaila, L. (2015). Elusive ditrysian phylogeny: an account of combining systematized morphology with molecular data (Lepidoptera). BMC evolutionary biology, 15(1), 260.
- Tree of Life Web Project. 2010. Ditrysia（页面存档备份，存于互联网档案馆）. Version 17 November 2010 (temporary). in The Tree of Life Web Project（页面存档备份，存于互联网档案馆）. （英文）
- 吕至坚、陈建仁. 蝴蝶生活史圖鑑. 台湾: 晨星出版有限公司. 2014年3月23日: 28–93. ISBN 9789861777849 （中文（繁体））.
- 徐堉峰. 臺灣蝴蝶圖鑑．上【弄蝶、鳳蝶、粉蝶】. 台湾: 晨星出版有限公司. 2013年2月10日: 20–191. ISBN 9789861776705 （中文（繁体））.
- 袁锋、袁向群、薛国喜. 中國動物誌 昆蟲綱 第五十五卷 鱗翅目 弄蝶科. 中国北京: 科学出版社. 2015. ISBN 9787030439147 （中文（简体））.
- 寿建新、周尧、李宇飞. 世界蝴蝶分類名錄. 中国: 陕西科学技术出版社. 2006-04-01. ISBN 9787536936768 （中文（简体））.
