正南龟属
正南龟 化石时期：
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| 非洲正南龟的想像图 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 爬行纲 Reptilia |
| 演化支： | 泛龟类 Pantestudines |
| 属： | †正南龟属 Eunotosaurus Seeley, 1892 |
| 种 | |
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正南龟（学名：Eunotosaurus）生存于二叠纪中期的南非，被认为是史前爬行动物与现代乌龟的遗失连结，长期被认为是最原始的龟鳖目[1]。
正南龟的化石发现于南非卡鲁超群（Karoo Supergroup），地质年代相当于二叠纪中期的开匹坦阶。许多化石的肋腔类似现代乌龟、稍微不易弯曲，因此正南龟被认为会以类似乌龟的方式行走[2]。肋骨非常宽广而平坦、前后肋骨互相接触，因此正南龟的身体宽广，外形类似具有龟壳的乌龟。此外，正南龟的脊椎数量、脊椎大小、脊椎结构非常类似某些现代乌龟。
发现历史
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正南龟是在1892年被叙述、命名，直到1914年首次有理论提出正南龟是现代龟鳖目的直系祖先。英格兰动物学家David Meredith Seares Watson提出，正南龟是杯龙目与龟鳖目的演化遗失连结；在早期研究历史中，杯龙目包含最原始的爬行动物，目前被视为是无效的双重并系群[3]。D. M. S. Watson建立一个名词，古龟鳖类（Archichelone），以包含正南龟。D. M. S. Watson提出正南龟的宽广、平坦肋骨，应该是早期四足类动物、最原始爬行动物与现代龟鳖目的过渡特征，宽广、平坦肋骨最终演化成现代乌龟的龟壳。在D. M. S. Watson的理论中，古龟鳖类的骨盆应该位于较后方、位于龟壳之下。但是，与其他早期四足类动物相比，正南龟的骨盆位置正常、不是位于较后方，而骨盆位于宽广肋骨的上方、而非位于下方[1]。
自从这个理论提出后，正南龟长期被认为是现代乌龟的最早祖先，直到1940年代开始出现怀疑。在1956年，美国古生物学家阿尔弗雷德·罗默（Alfred Sherwood Romer）在他的科普书籍《Osteology of the Reptiles》里，提到正南龟缺乏足够的证据，因此无法被归类于龟鳖目。阿尔弗雷德·罗默将正南龟改归类于无孔亚纲的分类未定属[1][4]。
自从被发现以来，目前已发现约10个标本，其中的头颅骨化石材料非常少。仅管化石材料残缺不全，正南龟的知名度大，因此已被详细研究过。在1999年，南非卡鲁超群发现两个新标本，目前存放于约翰尼斯堡的Bernard Price古动物学研究机构。尽管化石稀少，正南龟常用来大致判断地层的所属年代。到目前为止，正南龟的化石发现于貘头兽组合带（ Tapinocephalus Assemblage Zone）上层，以及之后的锯颌兽集合带（Pristerognathus Assemblage Zone）[5]。
分类
[编辑]在1954年，正南龟首次被归类于独自的正南龟科（Eunotosauridae）[6]。之后正南龟科被逐渐少使用到。在1969年，正南龟被归类于无孔亚纲的大鼻龙亚目（Captorhinomorpha）[7]，但大鼻龙亚目现在被拆散、不被使用，原所属物种多被归类于真爬行动物演化支[8]。在2000年，正南龟被归类于副爬行动物演化支，不再被认为与杯龙目、现代乌龟有接近亲缘关系[9]。在2008年的一个种系发生学研究，提出正南龟是米勒古蜥的姐妹分类单元，而将正南龟改归类于米勒古蜥科[10]。
近年数个研究根据基因、种系发生学证据，提出乌龟可能也属于双孔亚纲，因此跟现代蜥蜴、蛇、鳄鱼、鸟类是近亲，而与史前无孔亚纲、副爬行动物的关系较远。在2010年的一个种系发生学研究，再次提出正南龟是现代乌龟的原始祖先[11]。根据这个分类研究，二叠纪中期的正南龟、三叠纪晚期的原颌龟都被归类于相同演化支，将造成龟鳖目不属于双孔亚纲，属于原本的无孔亚纲。这项研究提出正南龟、最早期的乌龟都具有类似的肋骨、脊椎特征，因此正南龟是种过渡物种。这项研究也列出正南龟的类似乌龟特征，例如：宽广的T状肋骨、十节延长的干状脊椎、宽广的身体、以及头颅骨表面的小型结节。这个包含正南龟、现代乌龟的大型演化支，被称为“Pan-Testudines”。至于三叠纪晚期的原颌龟，已演化出明显得龟壳，明确属于龟鳖目[11]。
参考资料
[编辑]- ^ 1.0 1.1 1.2 （英文）Burke, A.C. The development and evolution of the turtle body plan: Inferring intrinsic aspects of the evolutionary process from experimental embryology. American Zoologist. 1991, 31 (4): 616–627.
- ^ （英文）Sumida, Stuart S and Sean Modesto. A Phylogenetic Perspective on Locomotory Strategies in Early Amniotes. Integrative and Comparative Biology. Oxford Journals. [2008-12-04]. （原始内容存档于2008-10-06）.
- ^ （英文）Watson, D.M.S. Eunotosaurus africanus Seeley and the ancestors of the Chelonia. Proceedings of the Zoological Society of London. 1914, 11: 1011–1020.
- ^ （英文）Romer, A.S. Osteology of the Reptiles. Chicago: University of Chicago Press. 1956: 772. ISBN 0-89464-985-X.
- ^ （英文）Rubidge, B.S.; Modesto, S.; Sidor, C.; and Welman, J. Eunotosaurus africanus from the Ecca–Beaufort contact in Northern Cape Province, South Africa — implications for Karoo Basin development (PDF). South African Journal of Science. 1999, 95: 553–555. （原始内容 (PDF)存档于2011-07-16）.
- ^ （英文）Haughton, S.H.; and Brink, A.S. A bibliographical list of Reptilia from the Karoo Beds of South Africa. Palaeontologia Africana. 1954, 2: 1–187.
- ^ （英文）Cox, C.B. The problematic Permian reptile Eunotosaurus. Bulletin of the British Museum (Natural History), Geology Series. 1969, 18 (5): 167–196.
- ^ （英文）Laurin, M.; and Reisz, R.R. A reevaluation of early amniote phylogeny. Zoological Journal of the Linnean Society. 1995, 113 (2): 165–223. doi:10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x.
- ^ （英文）Modesto, S.P. Eunotosaurus africanus and the Gondwanan ancestry of anapsid reptiles. Palaeontologia Africana. 2000, 36: 15–20.
- ^ （英文）Cisneros, J.C.; Rubidge, B.S.; Mason, R.; and Dube, C. Analysis of millerettid parareptile relationships in the light of new material of Broomia perplexa Watson, 1914, from the Permian of South Africa. Journal of Systematic Palaeontology. 2008, 2008 (6): 453–462. doi:10.1017/S147720190800254X.
- ^ 11.0 11.1 （英文）Lyson, T.R.; Bever, G.S.; Bhullar, B.-A.S.; Joyce, W.G.; and Gauthier, J.A. Transitional fossils and the origin of turtles. Proceedings of the Royal Society B. 2010, 6 (6): 830–3. doi:10.1098/rsbl.2010.0371.
