柄眼目
柄眼目 化石時期：
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| An individual of Trochulus hispidus, a stylommatophoran land snail in the family Hygromiidae within the Helicoidea | |
科學分類 
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| 界： | 動物界 Animalia |
| 門： | 軟體動物門 Mollusca |
| 綱： | 腹足綱 Gastropoda |
| 亞綱： | 異鰓亞綱 Heterobranchia |
| 下綱： | 直神經下綱 Euthyneura |
| 群： | 脊側群 Tectipleura |
| 亞群： | 泛有肺亞群 Panpulmonata |
| 總目： | 真有肺總目 Eupulmonata |
| 目： | 柄眼目 Stylommatophora A. Schmidt, 1855 |
| 亞目與下目 | |
| 多樣性 | |
| 約2萬個物種[1][2] | |
柄眼類（學名：Stylommatophora，來自希臘語，意為「眼睛長在柄上」），舊作柄眼目，是腹足綱之下的一個分類支序，包括有會呼吸空氣的蝸牛和蛞蝓。本分支舊屬肺螺亞綱，皆為能持久生活在陸地上的物種，本為一個目級或下目級的分類，現時為不分等支序。本分類是所有蝸牛和陸生蛞蝓的主流分類。
它們與生活在淡水中的基眼目相比最顯著的區別在於：基眼目只有一對觸角，而柄眼目有兩對可伸縮的觸角，其中後面的那對的尖端長着眼睛。除此之外，其肉足的表皮內長有一條長長的腺體，叫做足腺（pedal gland）。這兩個都是柄眼類物種的重要衍徵[3]。另外，本分類有多個科的物種都會在交配時發射出名為戀矢（love dart）的交配器插進對方的身體，以交換精子[4]。
柄眼類生物從白堊紀（Cretaceous）開始就已存在，直到現在[5]。
柄眼目動物通過密布血管的肺腔呼吸。為了避免脫水乾枯它們需要特殊的水管理系統。為此它們分泌大量粘液來防止過度蒸發。此外它們中許多有一個提供保護的殼。殼退化了的蛞蝓避免日光直射。但是即使在水份大量喪失（50-80%）的情況下，柄眼目動物可以生存數日。一些特別耐旱的物種擁有非常厚的石灰殼，甚至生活在沙漠裡。
結構
[編輯]殼
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和大多數肺螺亞綱的動物一樣，柄眼目的物種都擁有一個殼。除脫水外這個殼還提供保護和防寒的作用。在有危險的情況下柄眼目的動物可以縮回殼裡。柄眼目的動物沒有蓋，因此它們用側部的厚皮把殼封住。假如乾旱或者寒冷的時期很長的話他們使用一層膜厴（石灰形成的膜）把殼蓋住。柄眼目的殼相當於它們的外骨骼。在卵發育的時候它們就已經形成了。它由三個層組成。外層是一層貝殼硬朊，中層是一層碳酸鈣，內層是一層珠母層。碳酸鈣是通過側部厚皮上特殊的腺分泌的。殼是螺旋狀的，在最外面的那一圈上，尤其是在開口，往往有不同深度的齒。
蛞蝓
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蛞蝓的殼退化了，往往只有遺留還存在。它們的內臟腔也縮小了，因為裡面的內臟就可以放到首足的腹部去了。蛞蝓的氣孔和生殖孔總是位於身體的右側。
蛞蝓喪失了殼之後的優點在於其機動性加強了。
生殖
[編輯]與其它大多數螺不同的是柄眼目是雌雄間性的。它們每次可以產多達70枚卵，數星期之後幼螺發育。
古生物學和演化
[編輯]雖然發現過一些古生代類似柄眼目的化石，但是這些化石的可靠性不確定，這些生物可能僅僅在外貌上與今天的柄眼目類似。一些侏羅紀末期的化石有可能的確是柄眼目動物[6]。可靠的最早的柄眼目動物的化石來自於上白堊紀（科尼亞克階，距今約8800萬年）。這些動物顯然是扭軸蝸牛科、南亞蝸牛科和扁雕蝸牛科的動物。在桑托階（距今約8500萬年）發現的化石包括鑽頭螺科和圈螺科[7]。
分類學
[編輯]傳統分類
[編輯]ITIS引述NODC第8版的系統分類名稱數據庫，將柄眼目物種按其輸尿道的型態可分為下列四個亞目[8]：
- 異尿道亞目（Heterurethra）：只有愛麗蛞蝓科（Aillyidae）和瑪瑙螺科（Achatinidae）兩個科[8]，後來被併進曲尿道亞目，今屬瑪瑙螺總科（Achatinoidea Swainson, 1840）。有其他文獻還包括琥珀螺超科（Succineoidea Beck, 1837）。
- 中尿道亞目（Mesurethra）
- 直尿道亞目（Orthurethra）
- 曲尿道亞目（Sigmurethra）
然而，這種分類會導致有一大堆亞目地位未定的科，在系統分類學來說並不理想。
2005年分類
[編輯]根據2006年威得、摩丹和納格斯的分析，柄眼目是一個主幹分支[9]。 根據2005年的《布歇特和洛克羅伊的分類》，柄眼目作以下總科和科的分類[10]:239-283：
- 帕圖螺超科（Partuloidea）
- 帕圖螺科（Partulidae）
- Family Draparnaudiidae
- 小瑪瑙螺超科（Achatinelloidea）
- 槲果螺超科（Cochlicopoidea）
- 艾納螺超科（Enoidea B. B. Woodward, 1903 (1880)）[11]：又名似煙管蝸牛總科
- 霜納螺科（Cerastidae Wenz, 1923）
- 艾納螺科（Enidae B. B. Woodward, 1903 (1880)）：又名似煙管蝸牛科
- 蛹蝸牛超科（Pupilloidea）
- 煙管蝸牛總科（Clausilioidea）
- 煙管蝸牛科（Clausiliidae）
- Anadromidae（已滅絕）
- Filholidae（已滅絕）
- Palaeostoidae（已滅絕）
- 彩帶螺超科（Orthalicoidea）
- 非洲大蝸牛總科 Achatinoidea：又名瑪瑙螺超科。
- 愛麗蛞蝓超科（Aillyoidea）
- 小殼螺超科（Testacelloidea）
- 扭軸蝸牛總科（Streptaxoidea）
- 彩釉蝸牛總科（Rhytidoidea）
- 紅蝸牛超科（Acavoidea）
- 粟蝸牛超科（Punctoidea）
- 袋螺總科（Sagdoidea）
"Limacoid clade"
[編輯]- Superfamily Staffordioidea
- Family Staffordiidae
- Superfamily Dyakioidea
- Family Dyakiidae
- 腹齒螺總科 Gastrodontoidea[12]
- 腹齒螺總科 Gastrodontidae
- Daudebardiidae
- Chronidae
- 真蛞蝓科（Euconulidae）
- Oxychilidae
- Pristilomatidae
- 笠蝸牛科（Trochomorphidae）
- 很大機會屬於腹齒螺總科的化石種
- Subfamily † Archaeozonitinae
- Subfamily † Grandipatulinae
- Subfamily † Palaeoxestininae
- 小盾螺超科（Parmacelloidea）
- 帶螺總科（Zonitoidea）
- 鱉甲蝸牛超科（Helicarionoidea）
- 背盾蛞蝓超科（Limacoidea）
- 歐洲蛞蝓超科（Arionoidea）
- 旋蝸牛超科（Helicoidea）
- 圈螺超科（Plectopyloidea）
2017年分類
[編輯]根據2017年的《布歇特等人的腹足類分類》，柄眼目被分為三個亞目[13]：
- 瑪瑙螺亞目 Achatinina：原來彎尿道類之下的瑪瑙螺超科（Achatinoidea）及愛麗蛞蝓超科（Aillyoidea）[14]，並併入Streptaxoidea總科及鑽頭螺科。
- 旋蝸牛亞目 Helicina：包括除瑪瑙螺超科及愛麗蛞蝓超科之外的原來彎尿道類非正式群組（Sigmurethra）的成員
- 阿勇蛞蝓下目 Arionoidei
- 煙管蝸牛下目 Clausilioidei
- 旋蝸牛下目 Helicoidei：包括原來的旋蝸牛總科 (Helicoidea Rafinesque, 1815）及袋螺總科（Sagdoidea Pilsbry, 1895）
- 蛞蝓下目 Limacoidei
- 橡子螺下目 Oleacinoidei：包括由原來小殼螺超科（Testacelloidea）踢走了小殼蛞蝓科（Testacellidae）之後而成的橡子螺總科（Oleacinoidea）及從原屬彩釉蝸牛總科（Rhytidoidea）的單孔螺科（Haplotrematidae）獨立而成的單孔螺總科（Haplotrematoidea）
- 綵帶螺下目 Orthalicoidei
- 蛹螺下目 Pupilloidei：即原來分類的直尿道類支序（Orthurethra），但原來支序的五個總科現時合併成了單一一個蛹螺總科（Pupilloidea ），合共有31個科。
- 彩釉蝸牛下目 Rhytidoidei：只有一個總科由原來的彩釉蝸牛總科（Rhytidoidea）併入原紅蝸牛超科（Acavoidea）而成。
- 琥珀螺下目 Succineoidei：即原板顎類支序（Elasmognatha）
- Suborder Scolodontina：只有Scolodontoidea H.B. Baker, 1925這一個陸地蝸牛的總科[15]。
- 地位未定分類單元：多為化石物種[16]
- Family †Anadromidae Wenz, 1940†
- Family †Anostomopsidae H. Nordsieck, 1986
- Genus †Cherusciola Huckriede, 1967
- Family †Cylindrellinidae Zilch, 1959
- 長頸扭軸蝸牛科 Diapheridae Panha & Naggs, 2010
- Family †Grandipatulidae Pfeffer, 1930
- Family †Grangerellidae Russell, 1931
- Family †Palaeoxestinidae Pfeffer, 1930
- Family †Scalaxidae Zilch, 1959
生物多樣性
[編輯]參考文獻
[編輯]- ^ 1.0 1.1 Solem A. (1978). Classification of the land Mollusca. In: Fretter V. & Peake J. (eds). Pulmonates, Vol. 2A. London, Academic Press, 49–97.
- ^ 2.0 2.1 Sutcharit C., Naggs F., Wade C. M., Fontanilla I. & Panha S. (2010). "The new family Diapheridae, a new species of Diaphera Albers from Thailand, and the position of the Diapheridae within a molecular phylogeny of the Streptaxoidea (Pulmonata: Stylommatophora)". Zoological Journal of the Linnean Society 160: 1-16. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00598.x.
- ^ (Dayrat & Tillier)
- ^ 記用蝸牛來作實驗. 2013-07-19 （中文（繁體））.
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- ^ M.J. Benton（發行） (編). The Fossil Record 2.. London (UK): Chapman & Hall. 1993 （英語）.
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