樹冠羞避

馬來樟腦在馬來西亞森林研究院展現的樹冠羞避

阿根廷的聖馬丁廣場的樹

樹冠羞避（英語：Crown shyness），也稱為冠層脫落、冠層羞避和間距間隔，是在一些樹種上觀察到的現象，它們的樹冠互不遮擋，形成一個溝狀開口。這種現象在同一種樹間最為普遍，但是也在不同種樹間發生。關於為什麼樹冠羞避是一種適應性行為，存在許多假說。並且有研究表明，這可能會抑制潛葉蟲幼蟲傳播。

可能的生理解釋

樹冠羞避的確切生理基礎尚不明確。自20世紀20年代以來，科學文獻中就已經討論過這種現象。各種假說和實驗結果表明，在不同物種之間存在着不同機制，這是趨同演化的一個例子。

一些假說認為，樹冠枝條交錯導致了「相鄰的樹木互相修剪」。樹木在風中時碰撞產生物理傷害。 由於擦傷和碰撞，誘發了樹冠羞避反應。 研究表明，側枝增長很大程度上是不受相鄰樹木干擾的，直到出現機械磨損。 如果這些樹冠被人為地阻止在風中碰撞，它們就會逐漸填滿樹冠間隙，這解釋了同一種樹木之間出現的樹冠羞避。 這一觀點的支持者認為，羞避在有利於修剪枝葉的環境中尤其常見，包括多風的森林、柔韌的樹木和早期的演替森林，在這些森林裡，樹枝是靈活的，只能有限得橫向生長。這種解釋中，橫向分支的可變的靈活性對樹冠羞避的程度有很大的影響。

同樣的，一些研究表明，生長結節的持續磨蝕破壞了芽組織，使其無法繼續生長。 澳大利亞的護林人M.R.雅各布，他在1955年研究了桉樹的樹冠羞避模式，認為樹木生長的尖端對擦傷很敏感，導致了樹冠羞避。米格爾·佛朗哥（1986）觀察到北美雲杉和日本落葉松的樹枝由於磨損而遭受物理損傷，殺死了主要的嫩枝。

一個著名的假說是，樹冠羞避與相鄰植物的相互光感有關。光受體介導的遮蔭迴避反應是在多種植物物種中證據充分的的行為。相鄰檢測被認為是幾個獨特的感光器的功能。植物通過感知反向散射的紅外線(FR)光感知鄰近的樹木，這一任務很大程度上被認為是由光敏素光感受器的活動所完成的。許多種植物通過引導生長遠離FR刺激和增加延伸率，來響應FR光的增加（而且，通過擴展，侵蝕相鄰的樹木）。同樣，藍色(B)光被植物用來誘導遮光反應，很可能在對鄰近植物的識別中起作用，儘管這種模式剛剛開始被表示。

對這些行為的描述可能表明，樹冠羞避僅僅是基於理解的遮蔭逃避反應的相互陰影的結果。馬來西亞學者Francis s.p Ng曾在1977年研究過婆羅洲樟腦，他認為這些生長的小竅門對光線很敏感，由於誘導的樹蔭，它們接近鄰近的樹葉時停止生長。

最近的一項研究表明，擬南芥在親緣關係和不相關的細節中表現出不同的葉位策略，可以遮擋不同的鄰木，避免近親。這一反應被證明取決於多重光感覺模式的正常功能。研究已經提出了類似的光受體介導抑制生長的系統，作為對樹冠羞避的解釋，儘管光感受器和樹冠不對稱之間的因果關係還沒有被實驗證明。這可能解釋僅在conspec之間顯示的中間間隔的實例。

物種

出現樹冠羞避的樹包括：

• 冰片香屬（Dryobalanops）的物種，包括披針冰片香（Dryobalanops lanceolata）和芳味冰片香（Dryobalanops aromatica）。
• 有些種類的桉樹
• 扭葉松（Pinus contorta）
• 發芽海欖雌（Avicennia germinans）
• 皮氏雙參木（Didymopanax pittieri）
• 翼狀書帶木（Clusia alata）
• K.Paijmans在一個由刺朴（Celtis spinosa）及貝氏舟翅桐（Pterocymbium beccarii）組成的多物種樹群中觀察到樹冠羞避的現象。