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歐洲遺傳史

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當前的歐洲遺傳結構（基於273,464個SNPs）。PC分析揭示了三個級別的結構：A）洲際；B）洲內；C）單個國家內（愛沙尼亞），其中顯示了PC1&2的中位值。D）歐洲地圖，展示樣本來源和人口規模。CEU – 來自北歐和西歐的猶他州居民，CHB – 北京漢族，JPT – 東京日本人，和YRI – 尼日利亞伊巴丹的約魯巴人。[1]}

歐洲遺傳史，包括歐洲人口的祖源，即基因來源，亦包括史前時代歐洲人群的基因史。歐洲早期現代人類（EEMH）系譜在四萬到2.6萬年前（奧瑞尼雅剋期）之間，仍是西歐亞「元人口」的一部分，與中亞和西亞人口相關。[2]


在最後的冰期最盛期（LGM）結束後約 20,000 年前，當時的西歐古人群被稱為西歐狩獵採集者（WHG），在歐洲中石器時代從索魯特雷避難所中出現。這些中石器時代的狩獵採集文化，隨後在新石器革命中被早期歐洲農民（EEF）譜系取代，這些譜系源自西亞（安納托利亞和高加索）的中石器時代人口。在歐洲青銅時代，由於來自黑海–裏海草原的西部草原牧民（WSH）譜系的進入，歐洲部分地區再次經歷了大規模的人口更替，這些譜係由東部狩獵採集者（EHG）與接近近東地區的人群混合而成。這些青銅時代的人口更替，在考古上與貝爾陶器文化和繩紋器文化有關，在語言上與印歐語系的擴張有關。

由於從中石器時代到青銅時代的人口遷移，現代歐洲人口在 西歐狩獵採集者(WHG)、早期歐洲農民(EEF) 和古代北歐亞人（ANE）的祖源比例上表現出差異。混合率因地理位置而異；在新石器時代晚期，匈牙利農民中的 WHG 祖源約為 10%，德國約為 25%，而在伊比利亞高達 50%。EEF 的貢獻在地中海地區更為顯著，向北及東北歐逐漸減少，而 WHG 祖源更為強烈。在現代，撒丁島人被認為是與 EEF 人群最接近的歐洲群體。

[3][4][5][6][7]


歐洲遺傳史的研究在20世紀下半葉變得可能，但在1990年代之前沒有高分辨率的結果。1990年代初，初步結果變得可能，但它們主要限於線粒體和Y染色體譜系的研究。[8][9]


史前時代

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舊石器時代

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更多資訊：歐洲的人類定居、古人類與現代人類的混血 § 尼安德特人和舊石器時代歐洲

尼安德特人從13萬年前就居住在歐洲和西亞的大部分地區。他們在歐洲至少生存到3萬年前。他們最終被解剖現代人類（AMH；有時也稱為克羅馬農人）所取代，後者從4萬年前開始出現在歐洲。鑑於這兩個類人種可能在歐洲共存，人類學家長期以來一直想知道他們是否相互作用。引用錯誤：沒有找到與<ref>對應的</ref>標籤 這個問題直到2010年才得以解決，當時確定歐亞大陸人口中存在尼安德特人基因admixture，平均估算為1.5-2.1%。[10]

現在的問題變成了這種混雜是否發生在歐洲還是在黎凡特，以前的AMH遷移到歐洲。

也有人推測尼安德特人繼承了特定的基因。例如，一個MAPT基因座位於人類染色體17的21.3位點，該基因座被分為深刻的遺傳譜系H1和H2。由於H2譜系似乎僅限於歐洲人口，一些作者從2005年開始就認為這是從尼安德特人繼承的。引用錯誤：沒有找到與<ref>對應的</ref>標籤..."tau（MAPT）位點非常異常。在歐洲種群中，大約1.8 Mb的區域內，有兩個單體型clade，H1和H2[6,7]。在其他種群中，只有H1出現，顯示正常的重組模式"引用錯誤：沒有找到與<ref>對應的</ref>標籤引用錯誤：沒有找到與<ref>對應的</ref>標籤引用錯誤：沒有找到與<ref>對應的</ref>標籤 然而，在2009年當時（2009年），對完整尼安德特人基因組的測序初步結果未發現尼安德特人和現代人類之間的雜交證據。[11][12] 到2010年，萊比錫（德國）馬克斯·普朗克進化人類學研究所的Svante Pääbo、加利福尼亞大學聖克魯茲分校的Richard E. Green和哈佛醫學院的David Reich（遺傳學家）等人的發現表明...al


中石器時代

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[13]

Y-DNA Haplogroup C1a2 Y- Haplogroup F-M89 F Haplogroup K2a Y-他們已經在一些最古老的人類遺骸中被發現，這些遺骸來自paleolithic era。然而，但因為後來的人口變化，這個單倍群在現代歐洲男性中已變得非常罕見，取而代之的是其他單倍群。目前，單倍群 I在現今在歐洲非常常見， I-M170的最古老樣本，已經在下奧地利的古遺址克雷姆斯WA3中被發現，距今約三萬年前。[14]大約在這個時候，一種上舊石器時代文化也出現了，稱為Gravettian.

早期的Y-DNA研究集中在haplogroup R1（M173）上：這是生活在歐洲男性中最常見的單被群；R1曾經被認為是在中亞約40,000 BP時出現的。[15][16]然而，現在估計R1出現的時間要晚得多：2008年的一項研究將單被群 I與單被群 J的最近共同祖先日期定為38,500 BP，單被群 R1的最近共同祖先日期定為18,000 BP。這表明單被群IJ的殖民者形成了第一波到來者，haplogroup R1要晚得多。[17]

[18] [19]

關於mtDNA(母系基因) , Haplogroup H 在歐洲約占一半的基因譜系，有許多亞組。上述mtDNA譜系或其前體，很可能通過中東地區進入歐洲。這與Y DNA證據形成對比，其中約50%以上的男性譜係由R1超家族所特徵，可能來自中亞地區。[來源請求] Ornella Semino推測這些差異「可能部分是由於Y染色體的分子年齡相對較晚」。其他位點，表明之前Y染色體的更快替換。基於性別的遷移人口行為也將影響觀察到的線粒體DNA和Y染色體變異"

末次冰盛期

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主條目：早期歐洲現代人類
更多資訊：末次冰期最大和末次冰期最大避難所
歐洲末次冰期最大避難所，20 kya
  索魯特蘭文化和原索魯特蘭文化
  埃皮-格拉維蒂文化

末次冰盛期（"LGM"）始於約公元三萬年前，即MIS 3期末，導致北歐的人口減少。根據經典模型，人們因氣候變遷前往避難地區，如下所示：

  • 北伊比利亞和西南法國，共同組成了「法蘭-坎塔布里亞」避難地區
  • 巴爾幹半島
  • 烏克蘭和更廣泛的黑海北岸[15].Pala M, Achilli A, Olivieri A, Hooshiar Kashani B, Perego UA, Sanna D, et al. U5b3. American Journal of Human Genetics. 2009 6, 84 (6): 814821. PMC 2694970 可免費查閱. PMID 19500771. doi:10.1016/j.ajhg.2009.05.004. 

Cinnioglu、安納托力亞、也是古代 R1b1b2的分布地。[20] 今天，R1b主宰了西歐，包括英國群島的Y染色體，表明可能有大規模的人口組成變化基於末次冰盛期後的遷移。

Semino、Passarino和Pericic的研究，顯示單倍群 R1a的起源置於烏克蘭冰期避難所。其在東歐和斯堪的納維亞部分的當前分布，部分反映了末次冰盛期後，南俄羅斯/烏克蘭草原人群的重新填補了歐洲的其他地方。[21][22][15]

從mtDNA的角度看，Richards 等人發現，歐洲的大多數mtDNA多樣性是由舊石器時代晚期/中石器時代的後冰期重新擴展所致。「地區分析支持西歐和中歐在氣候改善後，主要為西南方向的人群重新遷入歐洲。涉及的譜系包括最常見的haplogroup H，以及K、T、W和X的大部分。」該研究無法確定這期間是否有新的mtDNA譜系從近東地區遷移到歐洲；認為這種可能性不大。[18]

Bilton 等人討論了更多難民的替代模型。[23]

從51個個體的研究中，研究人員能夠識別出最後冰期古代歐亞人的五個獨立的遺傳簇：維斯托尼斯簇（34,000–26,000年前），與格拉維蒂文化相關；馬爾塔簇（24,000–17,000），與馬爾塔-布列特文化相關，埃爾米倫洞穴簇（19,000–14,000年前），與馬格達林文化相關；維拉布魯納簇（14,000–7,000年前）和薩楚布利亞簇（13,000到10,000年前）。[9]從大約37,000年前，所有古代歐洲人開始與現代歐洲人共享一些祖先。[9] 這個創始種群由比利時35,000年前的標本GoyetQ116-1所代表。[9] 這一譜系從記錄中消失，並且直到西班牙埃爾米倫19,000 BP時才再次出現，顯示出強烈的親緣關係與GoyetQ116-1。[9] 在此期間，歐洲的明顯的維斯托尼克群體占主導地位，甚至在戈耶特洞穴中也是如此。[9] 埃爾米倫群體的重新擴張與最後一次冰川最大期退縮後的氣溫升高相吻合。[9] 從37,000到14,000年前，歐洲的人口由一個孤立的種群組成，該種群來自一個創始種群，並且與其他種群沒有發生過顯著的雜交。引用錯誤：沒有找到與<ref>對應的</ref>標籤]] [[File:Genetic matrilineal distances between European Neolithic Linear Pottery Culture populations (5,500–4,900 calibrated BC) and modern Western Eurasian populations.jpg|thumb|upright=1.3|古代歐洲新石器時代農民與現代近東/安納托利亞人口的遺傳關係最近。 Genetic matrilineal distances between European Neolithic Linear Pottery Culture populations (5,500–4,900 calibrated BC) and modern Western Eurasian populations.[24]歐洲長期以來承認，來自中東方向的基因流，對新石器時代的歐洲產生重大影響。這常常與新石器時代農業技術的傳播聯繫在一起，該時代被認為是決定現代歐洲基因多樣性的最重要時期之一。

新石器時代始於歐洲東南部約公元前10,000-3000年，後擴展到西北歐約公元前4500-1700年。在這個時代，新石器革命導致了經濟和社會文化的劇烈變化。[25]歐洲文化的變化，這也被認為對歐洲的基因多樣性產生了很大的影響，特別是關於來自中東進入巴爾幹半島的基因譜系。在這個時期有幾個階段：

  • 在歐洲晚期中石器時代的新石器時代前奏中，似乎近東地區的人民來自已經有農業的地區，並且擁有海洋航行技術，在希臘（例如在弗蘭奇蒂洞）有過短暫的存在。[26][27]
  • 有共識認為農業技術和主要的家畜和農作物來自歐洲的某個地區，即肥沃月彎地區，特別是黎凡特地區。


  • NeolithicPottery Neolithiclevant、巴爾幹和南意大利（它曾經在現代蘇丹地區存在一段時間，然後才出現在東地中海，但認為它獨立發展），這也可能是levant向巴爾幹的文化轉移時期。

歐洲新石器技術的遺傳影響的一個重要問題是它們如何被引入歐洲。農業是由近東的一批農民遷移引入的（卡瓦利-斯福爾扎的生物deme擴散模型）或「文化擴散」或兩者的結合，人口遺傳學家們嘗試澄清是否有任何近東起源的遺傳，對應於考古證據所假設的擴散路線。[13]:146

馬丁·理查茲估計，只有11%的歐洲線粒體DNA是來自這批移民。期間，表明農業主要是由於被本土中石器時代人口所採納，而不是由於近東移民。從東南歐洲到西北歐洲的基因流似乎在新石器時代繼續，百分比在英國群島逐漸減少。經典遺傳學也表明，歐洲舊石器時代/中石器時代庫存的最大混雜來自於公元前7世紀到5世紀的新石器革命。[28] 三個主要mtDNA基因組已經被確認為歐洲新石器時代移民的貢獻者：J、T1和U3（按重要性順序）。與其他基因組一起，它們約占基因庫的20%。[18]

2000年，Semino的Y DNA研究表明南巴爾幹、南意大利和伊比利亞部分地區發現了大量屬於E1b1b1（E-M35）大 clade 的單倍群。Semino 將這種模式與J單倍群亞 clade 相聯繫，認為這是來自近東的農民demic-diffusion 的Y-DNA 組件的一部分。[15]:這裡，E-M35 clade 被稱為「Eu 4」然而，Rosser 等人認為這是歐洲譜系學中的北非組件，儘管他們沒有提出具體的時間和機制來解釋它。[29][30]E1b1bAfricaEgyptSinai Peninsula[31]

Battaglia[32]E-M78*E-V13Southern EgyptianEurope[[他們然後建議E-M78的E-V13亞系只在巴爾幹地區的原住民「採集者兼農民」從近東地區採用新石器時代技術後擴展。他們提議，E-V13從巴爾幹地區的第一次主要擴散可能是朝向亞得里亞海的方向，隨着新石器時代的印象陶器文化，也被稱為《印象》或卡迪姆陶器：[21]然而，另外一些人則提議，E-V13擴散的主要路線是沿瓦爾達爾-莫拉瓦-多瑙河「公路」系統。

相比之下，巴塔利亞，克魯奇亞尼引用錯誤：沒有找到與<ref>對應的</ref>標籤7000E-V13G2aE-V13STRAlbaniaBosniaGreeceCorsicaProvenceE-V13E-V13Battaglia et al.Cruciani et al.E-V13E-V13在歐洲的現代分布至少部分是由於羅馬時代的人口遷移。[33]

新石器時代農民遷移到歐洲，帶來了多種新的適應性。[34] 新石器時代農民將淺膚色變異引入歐洲。[34] 在新石器時代農民到達後，一種SLC22A4突變被選擇出來，這種突變可能是為了應對蛋氨酸缺乏而出現的，但增強了對某些食物的耐受性。增加了潰瘍性腸炎、乳糜瀉和腸易激綜合徵的風險。

青銅時代

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更多資訊：青銅時代歐洲

在青銅時代，長距離的貿易網絡得到了發展，特別是在大西洋沿岸和多瑙河谷。來自挪威的移民湧入了奧克尼和設得蘭（對蘇格蘭和愛爾蘭的移民也有一定的程度）。來自德國的移民湧入了英格蘭東部。馬丁·理查茲估計，青銅時代歐洲的mtDNA移民率約為4%。

根據庫爾干假說，從約公元前4000年到公元前1000年的印歐語系遷移方案

關於印歐語系語言起源的另一個理論集中在一個假設的原始印歐語系人，根據庫爾干假說，可以追溯到黑海和裏海以北的一個地區在約公元前4000年到公元前1000年期間。大約公元前4500年。[35] 他們馴化了馬，可能發明了木製圓盤輪，並被認為將他們的文化和基因傳播到整個歐洲。YHaplogroup R1a是這些「庫爾干」基因的提議標記，如同YHaplogroup R1b，雖然這些單倍群作為一個整體可能比語言家族更古老。引用錯誤：沒有找到與<ref>對應的</ref>標籤

在遙遠的北方，Y-單倍群 N 的攜帶者從西伯利亞來到歐洲，最終擴展到芬蘭，儘管他們抵達的具體時間不確定。最常見的北歐亞系 N1c1 估計約有 8,000 年的歷史。在芬蘭發現的人類定居遺址可以追溯到公元前 8500 年，與昆達文化及其假定的祖先斯維德里安文化有關，但後者認為來自歐洲。單倍群 N 在歐洲的地理分布與坑-梳式陶器文化的分布非常一致，該文化的出現通常日期為公元前 4200 年，並與烏拉爾語系的分布一致。薩米人線粒體 DNA 研究，單倍群 U5 一致於多次遷移到斯卡來自伏爾加河-烏拉爾地區的斯堪的納維亞，始於6,000到7,000年前的現在。[36]

芬蘭史前時期歐洲和亞洲殖民者角色的關係是一個有爭議的點，一些學者堅持認為芬蘭人是「主要來自東歐的人們，他們在冰河期從烏克蘭避難所北遷」。引用錯誤：沒有找到與<ref>對應的</ref>標籤

雅姆納亞組件包含部分來自古北歐亞組件的祖先，這是一條古老的西伯利亞譜系，但與歐洲狩獵者密切相關，首先在馬爾塔中被識別出來。[37][38] 根據Iosif Lazaridis的說法，「古北歐亞祖先在歐洲各地的比例都是最小的，從不超過20%，但我們在幾乎每個歐洲群體中都發現了它。」[39]

Mal'ta

[9]

Yamnaya [37]

2015 11 16 Nature Communications,引用錯誤：沒有找到與<ref>對應的</ref>標籤

根據Lazaridis等人（2016年的研究），一個與伊朗Chalcolithic人相關的人口對 YamnayaPontic–Caspian草原人口的祖先貢獻了大約一半。這些伊朗Chalcolithic人是一個混合體，由「西伊朗的新石器時代人、黎凡特人和高加索狩獵採集者」所組成。[40]

對於乳糖持久和身高增加的基因變異與 Yamnaya 人民一起來。[34] 歐洲人中與金髮有關的KITLG基因（SNP rs12821256）衍生等位基因，在歐洲人中可能是金髮的原因，在擁有–東部但不是西部狩獵採集者祖源，表明其起源於古北歐拉斯亞（ANE）人口，並可能由具有草原祖源的個體在歐洲傳播。與此一致，已知最早攜帶衍生等位的個體是一個來自西伯利亞中部晚期晚期舊石器時代阿豐托瓦戈拉考古遺址的ANE個體。引用錯誤：沒有找到與<ref>對應的</ref>標籤1220 | doi = 10.1038/nature25778 | bibcode = 2018Natur.555..197M }}</ref>

近代歷史

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更多資訊：歐洲歷史
更多資訊：羅馬帝國人口學、遷徙期、維京擴張、斯拉夫擴張、馬扎爾移民、穆斯林征服西班牙、突厥擴張、歐洲非洲混血、奧斯曼戰爭在歐洲、東移、第二次世界大戰撤離和驅逐、蘇聯人口轉移和移民歐洲
archive-date=2009-03-04 }}。</ref> 在東南歐洲，R1b在匈牙利和塞爾維亞周圍地區落後於R1a，但在該地區南北兩側更為常見。[21] 西歐的R1b主要由至少兩個亞氏族所支配，R-U106，從萊茵河東側分布到北歐和中歐（英格蘭有強烈存在）和R-P312，在萊茵河西側最為常見，包括不列顛群島。[45][43] * R1a氏族幾乎完全在R1a1a亞氏族中，在東歐和中歐（也在南亞和中亞)非常普遍。例如，從西向東，R1a1急劇增加，而R1b1b2急劇減少。德國到波蘭。[44] 它也在斯堪的納維亞（尤其是挪威）有實質性的存在。[46][47] R1a45%30%。[48] * II1(Norway、Denmark、Sweden、Finland)Balkan波士尼亞和黑塞哥維那為I2a（波士尼亞和黑塞哥維那65%，[49] 克羅地亞和塞爾維亞）。I1也在德國、英國和荷蘭非常常見，而I2a也在撒丁島、羅馬尼亞/摩爾多瓦、保加利亞和烏克蘭非常常見。這個譜系在歐洲的表達最為突出，可能在最後一次冰期maximum之前就在那裡。引用錯誤：沒有找到與<ref>對應的</ref>標籤* Haplogroup E1b1b（formerly known as E3b） Middle EastE1b1bE3bAfricaMiddle EastAfroasiatic languages26,000E1b1bNorth AfricaNear EastE1b1bAfroasiatic languagesEuropeBalkan regionAlbaniansItalyIberian peninsulaHaplogroup E1b1b (Y-DNA)E1b1b1E1b1b1a2 (E-V13)47% [50][Kosovo][21] 這個氏族群認為來自西亞，於晚期中石器時代或更晚些時候抵達歐洲。[32] [51] E-M81SicilyAndalusia. aside small enclav歐洲以外的四個主要單倍群，還有幾個不太突出或僅在歐洲某些地區很常見的單倍群。 * G單倍群，歐洲新石器時代農民中的常見單倍群，在歐洲大多數地區以低頻率出現，在格魯吉亞和馬扎爾人（儘管生活在亞洲，但位於歐洲東部邊緣）達到70%以上，在薩丁尼亞達到10%，在科西嘉和烏普薩拉（瑞典）達到12%，在巴爾幹和葡萄牙達到11%，在西班牙達到10%，在歐洲俄羅斯達到9%。該系譜也發現於近東。 * N單倍群，僅在歐洲東北部常見，其N1c1亞系譜在芬蘭人中達到約60%，在愛沙尼亞人、拉脫維亞人和立陶宛人中達到約40%。 * J2單倍群，在各種亞系譜（J2a、J2b）中，在巴爾幹地區發現，頻率約為15–30%（特別是[希臘

)和意大利。Haplogroup J2 在西亞和東地中海頻繁。[52]

母系研究

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歐洲的人類線粒體DNA單倍群（mtDNA）有多項研究。在與Y DNA單倍群相比，mtDNA單倍群在地理分布上沒有那麼明顯的差異翻轉，但更均勻地普遍。除了外圍薩米人之外，所有歐洲人都以H、U和T單倍群為主導。mtDNA的地理結構缺乏可能是由於社交文化因素，即polygyny和patrilocality現象。[29]

遺傳研究表明，東亞或南西伯利亞向東歐有13,000 – 6,600年BP的一些母系基因流。[53] ,[[]] mtDNA,,11,000 BP,65%, Roman,, Atlantic,[53] 引用錯誤：沒有找到與<ref>對應的</ref>標籤 尤其是沿着東南-西北cline。[54] 例如，Cavalli-Sforza的主要成分分析揭示了歐洲五個主要cline模式，並且類似的模式繼續在最近的研究中被發現。[55]:291–296

  1. 一條來自中東的基因cline，頻率最高，向西北方向降低。Cavalli-Sforza最初將其描述為fait農業在新石器時代的傳播充分反映了這種趨勢。這一直是所有基因模式的解釋趨勢。
  2. 一條基因cline，頻率最高的是芬蘭人和薩米人在東北極端地區，向西南方向頻率降低。
  3. 一條基因cline，頻率最高的是俄羅斯南部頓河和伏爾加河地區，向西班牙、南意大利、希臘和斯堪的納維亞北部薩米語言使用地區頻率降低。卡瓦利-斯福爾扎將其與印歐語言的傳播聯繫起來，他將其與農業傳播後的「次要擴張」聯繫起來，相關動物放牧。
  4. 一條基因cline，頻率最高的是巴爾幹半島和南意大利，向英國和[56]巴斯克地區。卡瓦利-斯福爾扎將其與「希臘擴張」聯繫起來，該擴張在公元前1000年和500年達到頂峰，但肯定早於此。[57]
  5. 一條基因cline，頻率最高在巴斯克地區，在伊比利亞和南法蘭西以外的地區頻率較低。這可能是卡瓦利-斯福爾扎最著名的結論之一，即這五種模式中最弱的一種，被描述為歐洲先新石器時代人口的孤立殘餘，「至少部分抵抗了耕作者的擴張」。它大致對應於Rhesus陰性血型的地理分布。特別是，巴斯克人是基因孤立體的結論已經廣泛討論，但也是一種有爭議的結論。

他還創建了一棵系統發育樹，以分析歐洲人之間的內部關係。他發現了四個主要的「異常值」——巴斯克人、[[薩米人薩米人、薩丁尼亞人和冰島人：[58] 他將其歸因於他們的相對隔離（注意：冰島人和薩丁尼亞人講印歐語系語言，而其他兩個群體不講）。 希臘人和南斯拉夫人代表第二組較為極端的離群者。 剩餘的人口聚集成幾個群體：「凱爾特人」、「日耳曼人」、「西南歐人」、「斯堪的納維亞人」和「東歐人」。[55]:268

2009年5月的一項研究：[59] 使用27萬個SNP對歐洲19個人口進行研究，突出了歐洲人的基因多樣性歐洲內部存在從西北到東南梯度相應的人口，並區分出四個明顯不同的區域：

  • 芬蘭，顯示出與其他歐洲人最大的距離。
  • 波羅的海地區（愛沙尼亞、拉脫維亞和立陶宛）、西俄羅斯和東波蘭。
  • 中歐和西歐。
  • 意大利，由於阿爾卑斯山脈作為一個巨大的遺傳屏障。

在這項研究中，屏障分析揭示了芬蘭、意大利與其他國家之間的「遺傳屏障」，並且也可以在芬蘭（赫爾辛基和庫薩莫之間）和意大利（北部和南部之間，Fst=0.0050）內部展示屏障。[60] Fst（固定指數）發現與地理距離高度相關，範圍從鄰近人口的≤0.0010到南意大利和芬蘭的0.0200–0.0230。為了比較，非歐洲樣本的成對Fst如下：歐洲人–非洲人（約魯巴）0.1530；歐洲人–中國人0.1100；非洲人（約魯巴）– 0.1900.[61]

2009 18 Fst一般來說，遺傳距離對應地理關係，小值出現在鄰國/鄰近地區的人口群體之間（例如，希臘人/托斯卡尼人：Fst=0.0010，希臘人/巴勒斯坦人：Fst=0.0057），而歐洲不同地區的人口群體之間的遺傳距離較大（例如，希臘人/瑞典人：Fst=0.0087，希臘人/俄羅斯人：Fst=0.0108）。[62]

自體DNA =

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Seldin (2006) 使用了超過 5,000 個自體SNP。它顯示了「北方」和「南方」歐洲人口 群體之間的一致且可重複的區別。大多數具有南歐血統的個人參與者（意大利人、希臘人、葡萄牙人、西班牙人），以及阿什肯納茲猶太人在南方人口群體中的成員資格超過 85%；而大多數北方、西方、中方和東方歐洲人（瑞典人、英國人、愛爾蘭人、德國人和烏克蘭人）在北方人口群體中的成員資格超過 90%。本研究中的許多參與者都是美國公民，他們根據自報的家系譜自我認同為不同歐洲族裔。引用錯誤：沒有找到與<ref>對應的</ref>標籤

它表明，英格蘭人和愛爾蘭人與其他北歐和東歐人，如德國人和波蘭人，聚集在一起，而一些巴斯克和意大利個體也與北歐人聚集在一起。儘管存在這些分層結構，但它注意到「歐洲的多樣性很低，全洲範圍內的樣本僅比世界其他地區的單個人口樣本略高」。[63]

2008年，兩個國際研究團隊發表了對歐洲人大規模基因分型的分析，使用了超過30萬個autosomal SNPs。除了通常的孤立種群，如巴斯克人、芬蘭人和撒丁島人，歐洲人口缺乏明顯的分層結構連續性（聚類）如前研究所發現（見Seldin等人2006和Bauchet等人2007[63])，儘管存在南北梯度。總的來說，他們只發現了子群體之間的基因分化程度很低，存在的差異也表現出地理距離和基因距離之間的強大洲際相關性。此外，他們還發現南歐的多樣性最大，這可能是由於南歐的有效種群規模較大和/或從南歐到北歐的種群擴張。[54]研究人員將這一觀察結果解釋為，歐洲人在基因上並不是分散在離散的人口中。[64]引用錯誤：沒有找到與<ref>對應的</ref>標籤引用錯誤：沒有找到與<ref>對應的</ref>標籤以及古北歐拉斯亞人祖源。[65]引用錯誤：沒有找到與<ref>對應的</ref>標籤西伯利亞基因流在幾個烏拉爾語系歐洲族裔中發現。這個西伯利亞組分本身是古北歐亞和東亞相關祖源的組合，從東西伯利亞的埃文克斯人和埃文斯人或恩加納桑人中最大化。一些遺傳學家將這種祖源的傳播與烏拉爾語系的傳播聯繫起來，而其他人則認為烏拉爾語系是在西伯利亞基因流抵達之前傳播的，這是一種次要的[66][67]

西伯利亞基因流在幾個烏拉爾語系歐洲族裔中發現。這是一個由古北歐亞和東亞相關祖源的組合，從東西伯利亞的埃文克斯人和埃文斯人或恩加納桑人中最大化。一些遺傳學家將這種祖源的傳播與烏拉爾語系的傳播聯繫起來，而其他人則認為烏拉爾語系是在西伯利亞基因流抵達之前傳播的，這是一種次要的烏拉爾語族人口內部的多樣性來源。[68][69] 基因數據表明，烏拉爾語系群體中觀察到的西伯利亞基因流來自西伯利亞狩獵採集者的起源。西伯利亞狩獵採集者以高古北歐亞人祖源和較少的東伯利亞混雜為特徵。烏拉爾語系群體中的沃爾加塔塔爾人或楚瓦什人的基因數據發現，「西突厥語系speaker，例如楚瓦什和沃爾加塔塔爾，東亞成分僅檢測到少量（約5%）」。[70][71]

東亞血統在一些歐洲人中以低頻率出現，如英國（2.5 ± 1%）、奧克尼（3.8 ± 1%）、法國（0.7 ± 0.8%）和德國（0.7 ± 0.8%）。芬蘭人和俄羅斯人擁有超過12%的東亞血統，來自歷史上與蒙古族人口的通婚。引用錯誤：沒有找到與<ref>對應的</ref>標籤2017 Russians[72],Lipka Tatars Turkic,genome引用錯誤：沒有找到與<ref>對應的</ref>標籤歐洲人群中，像其他歐亞人群一樣，中石器時代、新石器時代或青銅時代祖源並不均勻分布。但是，WHG相關祖源在現今波羅的海國家、白俄羅斯、波蘭和俄羅斯的個體中最高，而EHG相關祖源在芬蘭和愛沙尼亞最高。草原相關祖源在北歐發現，峰值在愛爾蘭、冰島、挪威和瑞典，但向南逐漸減少，特別是在南歐，其中新石器時代安納托利亞農民祖源占主導地位。[73]

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Fst(SNPs 2009)

FstSNPsMicrosatellite 。FstF-statistics1920Sewall Wright。Fst。Fst0 1。0Fst1Fst。研究表明，絕大多數的基因變異發生在同一人口群體中的個體之間（約85%）；而屬於同一「種族」/大洲中的不同人口群體，以及屬於不同種族/大洲群體的變異程度則較小（3-8%；6-11%，分別）。

歐洲/地中海地區自動體基因距離（Fst）基於3,500個SNPs使用Weir和Cockerham算法[62]
意大利裔美國人 巴勒斯坦人 瑞典人 德魯茲人 西班牙人 德國人 俄羅斯人 愛爾蘭人 希臘裔美國人 阿什肯納茲猶太人 切爾克斯人
意大利裔美國人 0.0064 0.0057 0.0010 0.0029 0.0088 0.0048 0.0000 0.0040 0.0067
0.0064 0.0191 0.0064 0.0101 0.0136 0.0202 0.0170 0.0057 0.0093 0.0108
0.0064 0.0191 0.0167 0.0040 0.0007 0.0030 0.0020 0.0084 0.0120 0.0117
0.0057 0.0064 0.0167 0.0096 0.0121 0.0194 0.0154 0.0052 0.0088 0.0092
0.0010 0.0101 0.0040 0.0096 0.0015 0.0070 0.0037 0.0035 0.0056 0.0090
0.0029 0.0136 0.0007 0.0121 0.0015 0.0030 0.0010 0.0039 0.0072 0.0089
0.0088 0.0202 0.0030 0.0194 0.0070 0.0030 0.0038 0.0108 0.0137 0.0120
0.0048 0.0170 0.0020 0.0154 0.0037 0.0010 0.0038 0.0067 0.0109 0.0110
0.0000 0.0057 0.0084 0.0052 0.0035 0.0039 0.0108 0.0067 0.0042 0.0054
0.0040 0.0093 0.0120 0.0088 0.0056 class="wikitable" style="text-align:center; width:80%;"
歐洲人群遺傳學亞結構基於SNPs[74][1]
[奧地利]] [保加利亞]] [捷克共和國]] [愛沙尼亞]] [芬蘭]] ([赫爾辛基]]) [芬蘭]] ([庫薩莫]]) [法國]] [北德國]] [南德國]] [匈牙利]] [北意大利]] [南意大利]] [拉脫維亞]] [立陶宛]] [波蘭]] [俄羅斯]] [西班牙]] [瑞典]] [瑞士]] CEU
[奧地利] 1.14 1.08 1.58 2.24 3.30 1.16 1.10 1.04 1.04 1.49 1.79 1.85 1.70 1.19 1.47 1.41 1.21 1.19 1.12 [奧地利]
[保加利亞] 1.14 1.21 1.70 2.19 2.91 1.22 1.32 1.19 1.10 1.32 1.38 1.86 1.73 1.53 1.30 1.47 1.13 1.29
1.08 1.21 1.42 2.20 3.26 1.35 1.15 1.16 1.06 1.69 2.04 1.62 1.48 1.09 1.27 1.63 1.26 1.37 1.21
1.58 1.70 1.42 1.71 2.80 2.08 1.53 1.70 1.41 2.42 2.93 1.24 1.28 1.17 1.21 2.54 1.49 2.16 1.59
(Helsinki) 2.24 2.19 2.20 1.71 1.86 2.69 2.17 2.35 1.87 2.82 3.37 2.31 2.33 1.75 2.10 3.14 1.89 2.77 1.99 (Helsinki)
(Kuusamo) 3.30 2.91 3.26 2.80 1.86 3.72 3.27 3.46 2.68 3.64 4.18 3.33 3.37 2.49 3.16 4.21 2.87 3.83 2.89 (Kuusamo)
1.16 1.22 1.35 2.08 2.69 3.72 1.25 1.12 1.16 1.38 1.68 2.40 2.20 1.44 1.94 1.13 1.38 1.10 1.13
Northern 1.10 1.32 1.15 1.53 2.17 3.27 1.25 1.08 1.11 1.72 2.14 1.84 1.66 1.18 1.49 1.62 1.12 1.36 1.06 Northern南德國
南德國 1.04 1.19 1.16 1.70 2.35 3.46 1.12 1.08 1.08 1.53 1.85 1.20 1.84 1.23 1.58 1.40 1.21 1.17 1.07 南德國
匈牙利 1.04 1.10 1.06 1.41 1.87 2.68 1.16 1.11 1.08 1.42 1.63 1.58 1.46 1.14 1.28 1.32 1.22 1.16 1.13 匈牙利
北意大利 1.49 1.32 1.69 2.42 2.82 3.64 1.38 1.72 1.53 1.42 1.54 2.64 2.48 1.75 2.24 1.42 1.86 1.36 1.56 北意大利
南意大利 1.79 1.38 2.04 2.93 3.37 4.18 1.68 2.14 1.85 1.63 1.54 3.14 2.96 1.99 2.68 1.67 2.28 1.54 1.84 南意大利
拉脫維亞 1.85 1.86 1.62 1.24 2.31 3.33 2.40 1.84 1.20 1.58 2.64 3.14 1.20 1.26 1.84 2.82 1.89 2.52 1.87 拉脫維亞
立陶宛 1.70 1.73 1.48 1.28 2.33 3.37 2.20 1.66 1.84 1.46 2.48 2.96 1.20 1.20 1.26 2.62 1.74 2.29 1.74 立陶宛
波蘭 1.19 1.29 1.09 1.17 2.49 1.44 1.18 1.23 1.14 1.75 1.99 1.26 1.20 1.18 1.66 1.30 1.46 1.28 波蘭
俄羅斯 1.47 1.53 1.27 1.21 2.10 3.16 1.94 1.49 1.58 1.28 2.24 2.68 1.84 1.26 1.18 2.32 1.59 1.20 1.56 俄羅斯
西班牙 1.41 1.30 1.63 2.54 3.14 4.21 1.13 1.62 1.40 1.32 1.42 1.67 2.82 2.62 1.66 2.32 1.73 1.16 1.34 西班牙
瑞典 1.21 1.47 1.26 1.49 1.89 2.87 1.38 1.12 1.21 1.22 1.86 2.28 1.89 1.74 1.30 1.59 1.73 1.50 1.09 瑞典
瑞士 1.19 1.13 1.37 2.16 2.77 3.83 1.10 1.36 1.17 1.16 1.36 1.54 2.52 2.29 1.46 1.20 1.16 1.50 1.21 瑞士
CEU 1.12 1.29 1.21 1.59 1.99 2.89 1.13 1.06 1.07 1.13 1.56 1.84 1.87 1.74 1.28 1.56 1.34 1.09 1.21 CEU
奧地利 保加利亞 捷克共和國 愛沙尼亞 芬蘭（赫爾辛基） 芬蘭（庫薩 [76]! scope=col | CEU

CEU –

研究歷史

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經典遺傳標記（代理標記）

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最早進行遺傳研究的學者之一是路易吉·盧卡·卡瓦利-斯福爾扎。他使用經典遺傳標記通過代理方法分析 DNA。這種方法研究特定等位基因特徵（即人類血液中發現的蛋白質多態性，如 ABO 血型、Rh 血型抗原、HLA 位點、免疫球蛋白、G6PD 同工酶等）頻率的差異。隨後，他的團隊基於這樣的原則計算了人群間的遺傳距離：即共享相似特徵頻率的兩個群體比具有更大特徵頻率差異的群體更為密切相關。

從中，他構建了顯示遺傳距離的phylogenetic tree。他的團隊還進行了主成分分析,該方法善於分析多變量數據，並儘量減少信息損失。損失的信息可以通過生成第二個主成分等方式部分恢復。[55]:39 反過來，每個個體主成分（PC）的信息可以在《合成圖》中圖形化地呈現出來。這些圖表顯示峰值和谷值，分別代表基因頻率不同的種群。在研究區域內，某些種群的基因頻率取極值與其他種群相比。[55]:51

通常情況下，峰值和谷值通過平滑梯度相連，被稱為cline。遺傳cline可以通過環境適應（natural selection）、兩個初始不同種群之間的連續基因流或人口擴張到稀少人口的環境中，初始時與現有種群的基因混雜很少。[77]:390 Cavalli-Sforza 將這些梯度與假定的prehistorical種群遷移聯繫起來，基於考古學和語言學理論。然而，鑑於這些模式的時間深度未知，「asso推斷他們與特定的人口事件相關通常是推測的。[29]

直接 DNA 分析

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更多資訊：基因漂移、創始人效應和人口瓶頸

使用直接 DNA 分析的研究現在非常豐富，可能使用線粒體 DNA (mtDNA), Y 染色體的非重組部分 (NRY)，或甚至是常染色體 DNA。mtDNA 和 NRY DNA 共享一些相似特徵，這些特徵使它們在遺傳人類學中非常有用。這些特徵包括 mtDNA 和 NRY DNA 從母親到子女和父親到兒子的直接、未改變的繼承，分別沒有基因重組的「混淆」效應。我們還假設這些遺傳位點不受自然選擇的影響，而主要負責鹼基對變化的過程是突變（可以計算）。[13]:58

NRY 和 mtDNA 的較小的有效種群大小autosomal相比，NRY和mtDNA變異可能是人口組成的敏感指數，因為它們增強了漂移和創始人效應的後果。[29][18][15] 這些生物學假設並不確定；Rosser建議說，氣候條件可能會影響某些譜系的生育能力。[29]

遺傳學家使用的基本突變率更加可疑。他們經常使用不同的突變率，研究結果經常得出截然不同的結論。[29] NRY和mtDNA可能如此容易受到漂移的影響，以至於一些古老的模式可能已經被遮蔽。另一個假設是，人口系譜近似於等位基因系譜。Guido Barbujani指出，只有當人口群體來自一個基因單態的創始人集合時，這才成立。Barbujani認為，歐洲不太可能被單一型種群所殖民。這將導致超估計單倍群年齡，從而錯誤地將歐洲的人口歷史擴展到晚舊石器時代，而不是新石器時代。[78] 來自古DNA研究的年代學確定性可能更高（見下文），但迄今為止，這些研究還相對較少。

而Y-DNA和線粒體DNA單倍群僅代表一個人DNA池中的小部分，自體DNA具有優勢包含數十萬可檢測遺傳位點的譜系圖，因此提供了遺傳組成的完整圖景。由於自體DNA經歷重組，親緣關係只能以統計基礎確定。每個染色體可以記錄每個基因的歷史。自體研究對於顯示現有人口之間的關係非常可靠，但不能像線粒體DNA和NRY DNA研究那樣揭示他們的歷史，儘管它們有很多複雜性。

遺傳研究基於多種假設，並受到方法學限制，如選擇偏見和基因漂移、創始和瓶頸效應等混雜現象，特別是在單倍群研究中引發大量錯誤。不管方法多麼準確，從這些研究中得出的結論都是基於作者如何將數據與已建立的考古或歷史記錄相匹配。語言理論。[來源請求]

參見

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；歐洲群體遺傳

參考文獻

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行內引用

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來源參考

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進一步閱讀

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外部連結

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維基共享資源上的相關多媒體資源：歐洲遺傳史

參考文獻

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