弓鯊目
弓鮫目 化石時期：
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| 星棘鯊屬的完整骨架及其復原圖，發現於晚侏儸紀時期的歐洲 | |
科學分類 
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| 界： | 動物界 Animalia |
| 門： | 脊索動物門 Chordata |
| 綱： | 軟骨魚綱 Chondrichthyes |
| 亞綱： | 板鰓亞綱 Elasmobranchii |
| 下綱： | 真鯊下綱 Euselachii |
| 目： | †弓鮫目 Hybodontiformes Owen, 1846 |
| 下屬分類 | |
弓鯊目（學名：Hybodontiformes），又稱弓鮫目，是生存於晚泥盆紀至晚白堊紀的一類已滅絕的板鰓亞綱（鯊魚、魟魚和鰩魚）。它們構成了與新鯊類最接近的種群，即現代鯊魚和鰩魚的姐妹群。弓鮫目根據它們的錐形齒來命名並區分。它們是侏羅紀時期歐洲和北美鯊魚的主要群體，該目大部分種類滅絕於晚白堊世，可能是由於在與其他鯊魚的競爭中處於劣勢。矛鮫屬是最後的弓鮫目之一，它獨特的鋸齒狀細刺與最後的非鳥恐龍的化石一起出現在懷俄明州的淡水沉積物中，包括霸王龍和三角龍。弓鮫目物種在化石記錄中主要根據牙齒和鰭刺的不同進行鑑定。眾所周知，它們在淡水和鹹水環境中均有分佈。
詞源
[編輯]"hybodont"來自希臘文ὕβος或ὑβός（意為駝峰或駝背）和andδούς（δοντ，意為牙齒），該名稱是根據其圓錐形的牙齒命名的。
系統發育
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弓鮫目是新鯊類外的一類軟骨魚，與櫛棘鯊目和新鯊類一起被歸為鯊鰩下綱。 弓鮫目目前有無尖齒魚科、弓鮫科、矛鮫科、多尖齒魚科、翼柱頭鯊科這五個科，其中滑齒鯊屬是多尖齒魚科的代表，弓鮫屬是弓鮫科的代表，而蒙氏翼柱頭鯊是翼柱頭鯊科的代表[2]。
地質記錄
[編輯]起源
[編輯]弓鮫目最早是路易士·阿格西在1837年基於孤立的化石牙齒進行描述的。最早的弓鮫目化石來自石炭紀，包括三鋒鮫屬和其他來自蘇格蘭方解石與砂岩的魚類[3]1911年，齊特爾（Zittel）首先將弓鮫目與現生鯊魚區分開[4]。
儘管最早的弓鮫目化石是石炭紀的，但在泥盆紀早期它們可能已經從與新鯊類（現代鯊魚）的共同祖先中分化出來了[5]。
二疊紀
[編輯]現在稱為弓鮫目的屬包括許多種，例如弓鮫屬、無尖齒魚屬、星棘鯊屬、矛鮫屬和滑齒鯊屬。從阿曼的二疊紀礦床中回收了海牙樣本，表明弓鮫目在二疊紀期間生活在新特提斯洋[6]。
這項研究與來自德克薩斯州的其他研究相結合，表明在二疊紀期間，弓鮫目的發展已經很成熟，並且在某些地方佔主導地位[6]。總的來說，二疊紀弓鮫目的化石記錄是有限的。最初的假設是，二疊紀末期滅絕並沒有顯着影響弓鮫目的多樣性，與此相反，人們後來認為二疊紀-三疊紀滅絕事件之前的五千萬年，二疊紀弓鮫目的多樣性有所下降[6]。但是，最近在阿曼發現的樣本表明，二疊紀的弓鮫目的多樣性一直延伸到二疊紀末期[6]。
三疊紀-早侏羅世
[編輯]來自加拿大艾伯塔省硫山地層的三疊紀下層Vega-Phroso粉砂岩中發現了保存完好的Wapitiodus aplopagus化石標本，它們在滅絕中倖存下來，並且在三疊紀早期數量很多[7]。
三疊紀期間弓鮫目的多樣性達到了巔峰，在三疊紀和早侏羅世，無論是在海洋環境中還是非海洋環境中，弓鮫目都是最主要的鯊魚種群[8]。一項對英格蘭中侏羅世化石的研究分析了11個屬的20個物種，表明當時的弓鮫目在蓬勃發展[8]。
中侏羅世-晚白堊世
[編輯]在侏羅紀中期，弓鮫目種類發生了轉變，這是三疊紀-早侏羅世和晚侏羅世—白堊紀所見的截然不同的組合之間的過渡[8]。
在侏羅紀晚期，隨着新鯊類（現代鯊魚）的進一步多樣化，在開闊海域中，弓鮫目變得不那麼常見了，但是在白堊紀，河流和較封閉水域中的弓鮫類仍然有較高的多樣性[8]。白堊紀時期，弓鮫目主要分佈於淡水環境[9]，它們通過適應淡水條件而保持成功，在泰國的淡水沉積物中發現了弓鮫目的7個屬[9]大部分弓鮫目的滅絕可能是由於與其他鯊魚的競爭所致，而不是白堊紀-古近紀滅絕事件[10]。其他大多數鯊魚並沒有受到白堊紀-古近紀滅絕事件的顯着影響，這也表明競爭導致了弓鮫目的滅絕。
棲息地
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弓鮫目化石在海相到河流相（河流沉積）的沉積環境中被發現。當它們第一次進化時，它們生活在海洋和淡水系統中。雖然多數弓鮫屬生活在淡水中，但在潟湖和其他封閉的沉積環境中發現的中侏羅世樣品中有一個弓鮫屬進入更為狹小的環境的例子[8]。在泰國淡水Khorat群（上侏羅世-阿普第階（下白堊紀））中發現的7枚弓鮫屬的牙齒被描述。
形態與牙齒
[編輯]通常根據牙齒和鰭脊骨化石的大小和形狀來描述和鑑定弓鮫目物種。弓鮫目畸形的牙齒被認為具有突出的齒尖，該齒尖高於側齒[11]。弓鮫的種類通常是根據它們的牙齒化石確定的，這些牙齒化石比鯊魚骨骼的其餘部分更有可能保存在岩石記錄中。化石記錄中的牙齒很豐富，因為鯊魚一生中都會更換它們，並且牙齒具有抗腐蝕能力。由於牙齒的根部沒有很好地附着在牙冠上，因此弓鮫的牙齒通常被保存為不完整的化石[11]。根據牙齒的形狀，最初將它們分為兩類[12]。一組牙齒的齒尖尖而沒有牙髓腔，這些被稱為骨牙；另一組具有不同的齒尖排列，並具有牙髓腔，這些被稱為正牙[13]。例如，弓鮫目物種Heterophychodus steinmanni的牙齒上具有垂直排列的牙本質血管，也稱為「管狀牙本質」[9]。這些骨質疏鬆牙齒的冠部覆蓋有單層的同種生物。
弓鮫目的特徵是有兩個背鰭，每個背鰭之前都有特定形狀的棘刺。鰭狀棘刺的形狀用於區分其他鯊魚種群和不同種類的弓鮫目[3]。鰭棘細長，並朝着動物的背部輕輕彎曲。雄性弓鮫目物種的頭部有小刺。弓鮫目的下顎粗大而厚實，根據飲食和牙齒的不同而有所不同[14]。弓鮫目有成對的鰭，用於轉向，尾鰭完全異種，或尾部不平整，背鰭比腹鰭更延伸。
最完整的弓鮫目化石之一是巴西東北部桑塔納組（早白堊世）的Tribodus樣本[15]。回收了一個三維標本，揭示了胸鰭的形狀以及它們如何附着在肩骨上。
行為
[編輯]弓鮫目可能是游速較慢的鯊魚，並使用其成對的鰭進行操縱和穩定。 弓鮫屬是一類典型的弓鮫目，被認為游速緩慢，但偶爾會突然爆發，使其成為快速移動追捕獵物的活躍掠食者[10]。牙弓有各種各樣的牙齒形狀，這種多樣性表明它們利用了多種食物來源[11]。有人認為，某些齒寬較寬，更扁平的舌齒專門用於粉碎硬殼獵物。 滑齒鯊屬牙齒上發達的磨損小面表明某些齒狀牙齒壓碎了它們的食物[8]。泰國描述的物種具有多種牙齒形狀，表明有多種進食習慣。球形牙齒被用來壓碎具有硬殼的底棲獵物[9]。其他一些則是機會主義者，其飲食中有大量的軟體動物[16]。關於弓鮫目的生殖習性知之甚少，一項研究在吉爾吉斯斯坦的三疊紀淡水湖沉積物中發現了豐富的牙齒化石和卵袋[16]。基於豐富的卵和幼年個體化石以及數量有限的成年個體標本，該遺址被解釋為一個古老的鯊魚繁殖地[16]。
參考資料
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