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腕足動物的分類

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西班牙穆爾西亞塞埃欣早白堊世豪特里維期地層出土的Pygites diphyoides (d'Orbigny, 1849)化石。這件穿孔貝目化石的特色是其殼上位於中央的孔洞。

腕足動物的分類有其獨特的不同之處:腕足動物的現生物種化石物種有着不同的特色。化石物種的外殼觸手冠在形態上表現出高度的多樣性;而現生物種的外殼變化不大,反而其軟件部份各有不同特徵。因此,我們很難根據形態對腕足動物進行全面性的分類。此外,本門物種還經歷了顯著的趨同進化逆轉演化(較新的類群失去了原先在過渡類群上出現的特徵,反而回復成原本只在較舊類群上才有的特徵)。因此,有些腕足動物分類學家認為現時的研究仍然未成熟到可以把級以上的分類做出具體的定義,建議只適宜地透過自底向上的方法,先確定物種的種屬,然後再把他們分成組[1]。然而,其他分類學家相信,腕足動物中某些形態特徵的模式已足夠穩定,可以依此作更高級別的分類,儘管不同學者可能對較高階元的分類各有不同的看法[1]

兩綱式分類

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有鉸綱和無鉸綱

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傳統上,腕足動物門主要依從Huxley在1869年提出的分類[2],分為兩綱:有鉸綱(Articulata)和無鉸綱(Inarticulata)。 有鉸綱的兩瓣殼間有鉸齒和鉸槽,套膜葉在背方連接,依靠簡單的開合肌肉來使兩殼鉸合;而無鉸綱的兩殼間沒有鉸齒和槽,套膜的兩葉分開,必須依靠一套較為複雜的肌肉系統來令兩瓣殼保持對齊[3][4][5]

鈣質殼綱

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在1990年代,波波夫等(1993)用分支系統學(cladistics)的方法,提出對腕足動物門的較高階元重新進行分類。他們建議加入「鈣質殼綱(Calciata)」去優化原先的二分分類法[4]。他們主要以外殼的主成分作為分類的原則:大多數無鉸綱物種外殼的主成分是幾丁質幾丁磷灰質[6]磷酸鈣,有肛門[6];而多數有鉸綱生物外殼的主成分是碳酸鈣,無肛門[7],排泄器官為原腎。按這原則,髑髏貝類從無鉸綱被移入有鉸綱,和有鉸綱物種一起組成鈣質殼綱,而平圓貝目英語Discinida則被歸入無鉸綱[4]。但亦有批評指髑髏貝類跟原來的有鉸綱物種差別太大,該項建議並不合理[5]

三綱分類

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針對波波夫等方案的問題,Williams等 (1996)提出一個更大膽的方案:取消無鉸綱和有鉸綱的分類,把當中與其他物種有顯着分別的物種獨立出來[8][9]

腕足動物高階元的三套分類法[3][4]
傳統二分法[3][4] 無鉸綱 Inarticulata 有鉸綱 Articulata
"鈣質殼綱"分類法[4] 舌形貝綱
Lingulata
鈣質殼綱
Calciata
三分法[8][9] 舌形貝型亞門
Linguliformea
髑髏貝型亞門
Craniformea
小嘴貝型亞門
Rhynchonelliformea
舌形貝目
Lingulida[3]
平圓貝目英語Discinida
Discinida[3]
髑髏貝目
Craniida[3]
穿孔貝目
Terebratulida[3]
小嘴貝目
Rhynchonellida[3]
鉸齒 無鉸齒 有鉸齒及槽
肛門 位於身體前方,在U形消化道的末端(原腎
肉莖
(Pedicle)
包含體腔,有肌肉貫穿。 肉莖已退化 無體腔,肌肉與身體連結
長,有肉莖孔 短,與硬物表面相連 無,黏緊在表面 短,與硬物表面相連[4]
外殼膜
(Periostracum)
糖胺聚糖幾丁質 幾丁質 蛋白質
外殼的中礦化 醣胺聚醣及磷灰石磷酸鈣 方解石碳酸鈣
外殼的內礦化層 膠原蛋白和其他蛋白質、幾丁質磷酸鹽和磷灰石 方解石 蛋白質和方解石
殼口周圍的剛毛英語Chaeta [4] [4] [4]
體腔完全分裂 [4] [4] [4]

分類

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以下為綜合上述演變之後,現時腕足動物門以下的的分類:

現時本門已確認有約330個現存物種[4],可分成100多個。大部份現存的腕足動物物種屬於小嘴貝型亞門,其餘屬於髑髏貝目[10]舌形貝目

引用來源

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  1. ^ 1.0 1.1 Carlson: Ghosts & (2001).
  2. ^ ITIS: Brachiopoda.
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 3.6 3.7 Ruppert etc: Invert Zoo & (2004),第821–829頁,ch. "Lophophorata" sect. "Brachiopoda".
  4. ^ 4.00 4.01 4.02 4.03 4.04 4.05 4.06 4.07 4.08 4.09 4.10 4.11 4.12 4.13 Ax: Multicellular Animals & (2003),第87–93頁,ch."Brachiopoda".
  5. ^ 5.0 5.1 戎嘉余; 李榮玉. 评述腕足动物门高级别分类的新方案 (PDF). 古生物學報(ACTA PALAEONTOLOGICA SINICA). 1997年7月, 第36卷 (第3期): 378–386 (中文(簡體)). [永久失效連結]
  6. ^ 6.0 6.1 南京大學地球科學數字博物館. 腕足动物门——无铰纲. 2004-04-16 [2013-02-27]. (原始內容存檔於2018-01-02) (中文(簡體)). 
  7. ^ 南京大學地球科學數字博物館. 腕足动物门——有铰纲. 2004-04-16 [2013-03-07] (中文(簡體)). [永久失效連結]
  8. ^ 8.0 8.1 Milsom etc: 3-part taxonomy & (2009).
  9. ^ 9.0 9.1 Williams etc: Suprafamilial Classif & (2000),第xxxix-xlv頁,Preface.
  10. ^ Cohen: Brachiopoda ELS & (2002).

參考文獻

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