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長趾鈍口螈 (Ambystoma macrodactylum,貝爾德 1849年)[1] 是鈍口螈科中的一種摩爾蠑螈。成年長趾鈍口螈通常身長4.1-8.9厘米（1.6-3.5英寸），其特徵為周身夾雜的黑色、棕色、和黃色色素斑點，以及位於後肢突出生長的第四根腳趾。化石記錄, 遺傳學和 生物地理學的研究表明明：長趾鈍口螈和藍點鈍口螈均起源於同一祖先。由於古新世時期北美中大陸航道的流失，它們的祖先遷移至科迪勒拉山脈西部地區。

長趾鈍口螈主要分佈於海拔高度範圍可至2800米（9200英尺）的太平洋西北部地區。它們的棲息地種類繁多，其中包括溫帶雨林，針葉林，山地河岸帶，山艾樹灌木平原，紫果冷杉林，半乾旱地區的山艾樹林，絹雀麥平原，以及沿着山地湖區石岸邊的高山草甸。在水中野生繁育階段，長趾鈍口螈生活於水流速度較慢的溪流、池塘、以及湖中。寒冬時節是長趾鈍口螈的冬眠期，它們依靠先前儲藏在皮膚以及尾部的能量儲備來維持生命。

長趾鈍口螈的五個亞種有着不同的遺傳史和基因史，通過它們不同的顏色以及皮膚紋理進行表型區分。儘管國際自然保護聯盟（IUCN）將長趾鈍口螈劃分為無危物種，各式的土地開發活動都對蠑螈的棲息地造成了不良影響甚至威脅到了它們的生存。

分類法

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長趾鈍口螈，又稱摩爾蠑螈，是鈍口螈科的一員。鈍口螈科起源於它的近親陸巨螈科，時間可追溯至大約8100萬年前(白堊紀晚期)。[2][3][4] 此外，長趾鈍口螈還屬於包含所有具備體內受精能力的蠑螈亞目。[5]長趾鈍口螈的姊妹種是分佈在北美洲東部地區的藍點鈍口螈。然而，目前關於長趾鈍口螈的物種層面的系統發生學的解說只是初步假定，仍需進一步考證。[6]

描述

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長趾鈍口螈的身體呈暗黑色，背部點綴着棕褐色、黃色、或者橄欖綠的條紋。這些條紋有時會破裂形成一系列斑點。它們的身體兩側可能帶有白色或者淺藍色的細小斑點。腹部呈深棕色或炭黑色，帶有白色的細小斑點。它們的身體常伴有根瘤，但這些根瘤並不會像如虎紋鈍口螈那樣的其他蠑螈那樣生長。[7]

成年期

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長趾鈍口螈的卵和棕纖鈍口螈 (A. gracile) 還有虎紋鈍口螈(A. tigrinum)的卵十分相像。[8] 如同其他兩棲動物一樣，長趾鈍口螈的卵被一層膠狀外膜包裹着。這層透明的囊狀外膜可使它們的胚胎在形成過程中透過外界看到。[7] 與棕纖鈍口螈的卵不同的是，長趾鈍口螈的卵沒有可見的綠藻來使卵膠呈現出綠色。與虎螈上部淺棕灰色下部乳白色的胚胎相比，在長趾鈍口螈的卵內，胚胎的上部呈現出暗沉的顏色且下部顏色較白。這些卵約2毫米 （0.08英寸）大小，但當外圍的膠狀膜較寬時，它們的半徑也會隨之增大。[8][9]在卵被完全孵化之前—在卵內胚胎和新生幼體體表—都長有一種平衡器，這種平衡器是細小的皮膚突起，依附在胚胎或幼體身體和頭部兩側起到支撐作用。這些平衡器最終將脫落，並且它們的外腮會逐漸長大。[10] 一旦這些平衡器脫落，幼體便會因它們尖銳的喇叭狀的外腮而被立即識別。隨着長趾鈍口螈幼體的成熟和變形，它們的四肢以及手足趾將會顯現，而外腮會逐漸消失。[8][10]

長趾鈍口螈幼體的表皮夾雜着黑色、棕色、或者黃色的色素。隨着幼體生長 色素細胞開始游離並在身體不同部位聚集，因此造成了膚色的變化。這些色素體又被稱為色素細胞，源自於生物的神經嵴。蠑螈體內的三種色素細胞包括黃色素細胞、載黑素細胞、和銀色閃光細胞 （或含鳥糞素細胞）[11][12] 隨着幼體逐漸成熟， 載黑素細胞沿身體不斷聚集並且使得整體膚色變暗。 黃色素細胞將沿脊椎和四肢上端排列。 身體的其餘部分將沿軀體兩側和下方綴滿細小的閃光細胞。[11][13]

在長趾鈍口螈幼體變形過程中，它們肢芽的突起物會蛻變成手指和足趾。 一隻變形完畢的長趾鈍口螈的兩個前肢各有四根腳趾，而兩個後肢各有五根腳趾。[14] 它們的頭的長度大於頭的寬度，頭部寬大，成熟幼體以及成年長趾鈍口螈後肢第四根腳趾比其他指頭更長，這是它們區別於其他同源物種的一大特徵，並且也順應了描述它這一特徵的種加詞語源：macrodactylum (希臘語 makros = 長的， daktylos = 腳趾)。[15] 成年長趾鈍口螈的皮膚從深棕色、暗灰色到黑色依次漸變，在表皮上通常會有一道黃色、綠色、或者暗紅色的斑紋，斑紋兩側點綴着小斑點。 在它們的四肢、頭部、以及軀幹下面，覆蓋着由白色和桃色漸變至棕色的皮膚，這部分皮膚通常帶有大塊的白色斑點和小塊的黃色半點。[8][16] 成年長趾鈍口螈通常身長3.8-7.6厘米 （1.5-3.0 英寸）。

棲息地與分佈範圍

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長趾鈍口螈的棲息地種類十分廣泛，遍佈溫帶雨林，針葉林，山地河岸帶，山艾樹灌木平原，紫果冷杉林，半乾旱地區的山艾樹林，絹雀麥平原，以及沿着山地湖區石岸邊的高山草甸。[7][13][17] 成年長趾鈍口螈有時棲息於草木叢生的森林次冠層葉簇，有時藏匿在粗木質殘體中，或者在岩石縫隙以及小型哺乳動物洞穴中。在春季繁殖季節，成年長趾鈍口螈主要活動場所在碎石殘木以及河流池塘的河岸淺灘之中。季節性水域常常受到它們的造訪.[7]

此種類的蠑螈是北美洲分佈最廣的蠑螈之一，其分佈廣度僅次於虎螈。它們的棲息地位於海拔在2800米（9200英尺）之上的地方，覆蓋了多種植被。[7][13][18][19][20] 這些區域包括蒙特利灣以及加利福尼亞州的聖克魯茲的地方種群[21] 這些棲息地在經由太平洋海岸綿延至阿拉斯加州首府朱諾的內華達山脈東北部地區再次連接，從而與塔庫及斯蒂金河溪谷的種群融合。從太平洋海岸開始，其分佈範圍沿南北方向延伸至位於美國蒙大拿州和加拿大艾伯塔省交界處的落基山脈東部山麓。[22][23][24]

生態與生命周期

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從長趾鈍口螈卵塊可以看出，膠質外膜將卵連接在一起形成卵塊，並且在膠質外膜內部有兩個內莢膜，它們將每顆卵隔離開來。

卵

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和所有兩棲動物一樣，長趾鈍口螈的生命起始於一顆小小的卵。在長趾鈍口螈活動區域的北端，它們將卵產在雜亂的草叢、樹杈、石堆之間，或者在淤泥遍佈的池塘底部。[25] 每個卵塊所包含的卵的數量依大小不同而不一，通常最多可達到每個卵塊110顆卵。[26] 成年雌性長趾鈍口螈消耗大量體力用於產卵。臨近繁殖期，它們的卵巢大小甚至會佔據身體總體積的一半。人們曾在一隻成年雌性長趾鈍口螈的卵巢內發現共計264顆卵。據估計，每顆卵的直徑約為0.5毫米（0.02英寸）。[27] 卵塊由一個膠質外膜包裹着，將一個個卵聚集在一起，並且這個膠質外膜保護着每顆卵的外膜。[28] 有時，這些卵會被單獨產下，這種情況通常出現在加拿大及美國南部等氣候溫暖的地區。長趾鈍口螈的卵膠每年都會被當作生物材料供給進行利用，這些生物材料是淺水水源生態系統和與其毗鄰的森林生態系統中的化學成分與營養物動態的重要組成部分。[29] 此外，長趾鈍口螈的卵還為水黴菌（又稱卵菌）提供了必要的生長環境。[30]

長趾鈍口螈幼體因其後肢第四根長趾而得其名祖

幼體

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長趾鈍口螈的幼體經歷兩到六周從卵中被孵化出來[25] 它們生來便是肉食動物，剛出生時，它們本能地依靠食用出現在視野範圍內的小型無脊椎動物為生。食物種類包括小型水生甲殼動物（水蚤類動物，橈足類動物和介形亞綱動物），雙翅類昆蟲，和蝌蚪。[31] 隨着長趾鈍口螈逐漸長大，它們自然而然地開始捕獲體型更大些的獵物。為了提高它們的生存幾率，部分長趾鈍口螈的頭部越長越大，它們會同類相食，不惜殘殺自己的配偶。[32]

變形期與發育期

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長趾鈍口螈幼體長大至成熟需經歷至少一個季度的時間（在太平洋海岸地區，幼體期通常持續四個月），[22] 它們的外腮會消失，發生生物變態，從幼體逐漸變為頻繁活動於森林下層灌叢中的陸生生命體。報道稱這一生物變態行為早在七月便在海平面地帶開始進行，[33]而聖克魯斯長趾鈍口螈的變形發生在每年十月到十一月，甚至會延續到次年一月。[16] 高海拔地區的長趾鈍口螈幼體可能會在越冬之後繼續保持幼體形態生長一個季度，直到最終的變形。[34] 在海拔較高的湖區，處於變形期的長趾鈍口螈幼體的吻肛長（SVL）可達47毫米（1.9英寸）。但在低海拔地區的幼體們生長速度較快，並且通常在體長達到35-40毫米（1.4-1.6英寸）時進行變形。[35]

成年期

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成年後的長趾鈍口螈往往不易暴露在人們的視野中，因為它們過着秘密的地下生活：挖洞，遷移，以及靠吃森林土壤、腐爛的樹幹、齧齒動物洞穴、和岩石裂隙中的無脊椎動物為生。成年鈍口螈的食物來源主要有昆蟲、蝌蚪、蠕蟲、金龜以及小魚。蠑螈的天敵主要有烏梢蛇、小型哺乳動物、鳥類、還有魚類。[36] 成年長趾鈍口螈的壽命通常為6-10年，體重最重可達約7.5克（0.26盎司），吻肛長最長可達8厘米（3.1英寸），總體長可至14厘米（5.5英寸）。[37][38]

生活習性

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季節性

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長趾鈍口螈的生命周期隨海拔及氣候改變而相應發生變化。季節性遷入或遷出繁殖池的日期會根據持續的降雨量或冰雪消融而變化，因為降雨或融化的積雪時常導致這些季節性池塘的水位再次上漲而無法進行繁殖。在俄勒岡州南部，早在二月中旬，長趾鈍口螈將卵產在的低海拔地區，[39] 在華盛頓州西北部地區，它們在一月至七月期間進行產卵，[40] 而在華盛頓州東南部地區，它們選擇在一月至三月之間產卵，[41] 在加拿大艾伯塔省的沃特頓湖國家公園，產卵期則發生在四月中旬至五月初。[42] 長趾鈍口螈的繁殖時機極其多變；值得注意的是，在1999年7月8日，處於生長初期的一些長趾鈍口螈卵塊在沿加拿大艾伯塔省賈斯珀與英屬哥倫比亞的交界地區被發現。[43] 成年長趾鈍口螈會季節性地回到它們出生的繁殖池，通常雄性長趾鈍口螈會比雌性長趾鈍口螈提前到達繁殖池並且待的時間較長。據觀察，個別長趾鈍口螈在暖春時節沿着積雪進行遷移。[44] 性別差異（或兩性異形）只有在繁殖季節才得以體現在長趾鈍口螈身上，成年雄性長趾鈍口螈會在繁殖季顯現出增大的或者球根狀的肛部。

繁殖

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在繁殖季期間，長趾鈍口螈聚集在岸邊或者池塘邊的原木下方。觀察它們由土褐色變淺色的表皮顏色。

蠑螈的繁殖期取決於它們棲息地的海拔和緯度。總體上說，生活在低海拔地區的蠑螈選擇在秋季、冬季、以及早春時節進行繁殖活動。而在高緯度地區，蠑螈的繁殖期集主要為春季和初夏。尤其是氣候較溫暖的地區，蠑螈會選擇在水面浮冰尚未完全融化的池塘與湖泊里活動。[7]

大量的成年長趾鈍口螈（>20隻）聚集在沿岸靠近繁殖點的岩石或原木下方等待繁殖，並且繁殖活動會在短短幾日內集中爆發。[16] 適宜的繁殖點包括小型魚塘、沼澤濕地、淺水湖泊、和其他靜水濕地。[45] 和其他鈍口螈科生物一樣，長趾鈍口螈也逐漸衍生出獨有的求偶舞蹈。在進行交配前，它們用搓撓身體，通過下巴處的腺體釋放信息素。一旦交配開始，雄性長趾鈍口螈預先排出精囊。這種精囊是一種粘性的莖狀物，頂端儲存着一堆精子，緩慢進入雌性長趾鈍口螈體內使其受精。雄性長趾鈍口螈通常交配多次，並且會在五小時的時間內排出15個精囊。[16][25] 長趾鈍口螈的求偶舞蹈和其他鈍口螈屬生物有很多相像之處，尤其近似於傑斐遜鈍口螈。[46][47] 而在長趾鈍口螈求偶時沒有搓撓或者用頭部撞擊對方的動作，雄性長趾鈍口螈趁雌性試圖遊走之前直接靠近並緊貼對方身體進行交配。[47] 雄性長趾鈍口螈從雌性長趾鈍口螈前肢的後方緊緊纏繞住雌性的身體並晃動，這種行為叫做抱合。在繁殖期，有時雄性長趾鈍口螈也會對其他兩棲動物發生此類行為。[40] 在求偶時，雄性長趾鈍口螈只會使用前肢纏繞雌性配偶而不使用後肢，因為它們需使用後肢從兩側搓撓緊壓着雌性頭部的下頜。一開始，雌性長趾鈍口螈試圖掙扎，但慢慢會屈從。雄性趁機加快求偶動作的頻率和速度，搓撓雌性配偶的鼻孔和身體兩側，有時搓撓雌性的肛部。當雌性長趾鈍口螈逐漸屈從緩和，雄性長趾鈍口螈則用尾部帶動身體前移至雌性的頭部位置，拱起身體，顫動尾部。一旦雌性長趾鈍口螈接受了雄性的求偶，雄性長趾鈍口螈會將雌性的口鼻部靠近自己的肛部，伴隨着骨盆部位的起伏動作，雙方都僵硬地向前移動身體。隨着雌性長趾鈍口螈漸漸配合，雄性會停止顫動骨盆並排出一個精囊。與此同時，雌性會隨雄性向前移動，並拱起自己的尾部來接收精子。完整的求偶過程基本需多次嘗試才可完成。[47] 雌性長趾鈍口螈將在交配完成幾天之後產下幼卵。[16]

能量儲存和防禦機制

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棲息地與分佈範圍

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此種類的蠑螈是北美洲分佈最廣的蠑螈之一，其分佈廣度僅次於虎螈。它們的棲息地位於海拔在2800米（9200英尺）之上的地方，覆蓋了多種植被。[7][13][18][19][20] 這些區域包括蒙特利灣以及加利福尼亞州的聖克魯茲的地方種群[21] 這些棲息地在經由太平洋海岸綿延至阿拉斯加州首府朱諾的內華達山脈東北部地區再次連接，從而與塔庫及斯蒂金河溪谷的種群融合。從太平洋海岸開始，其分佈範圍沿南北方向延伸至位於美國蒙大拿州和加拿大艾伯塔省交界處的落基山脈東部山麓。[22][23][48]

長趾鈍口螈自斷尾部
尾部自斷之後，長趾鈍口螈重新長出的新尾與截斷點連接處有明顯痕跡

除了春寒期，生活在低地的成年蠑螈在一整個漫長冬季都保持活躍。但在北部棲息地，每到寒冬時節，長趾鈍口螈則成群結隊地躲藏在凍結線以下粗糙的地底進行冬眠，通常每個越冬群成員數為8-14隻。[26][49] 當冬眠的時候，長趾鈍口螈依靠皮下以及尾部兩側所囤積的蛋白質存活。[50] 這些蛋白質還有另一功能：作為長趾鈍口螈皮膚分泌物的混合成分之一，它們還起到防禦作用。[51] 一旦受到威脅，長趾鈍口螈會擺動尾部並同時分泌出一種乳白色的的粘性有毒物質。[42][52] 長趾鈍口螈的膚色會向捕食者發出「請勿食用」警告（警戒作用）[51] 它們皮膚的顏色和圖案變化多端，有時整體膚色會從暗黑色變成泛紅的棕色，表面點綴着的淺棕紅色或淺綠色斑點時而會變成亮黃色的條紋。[22][25] 一隻成年長趾鈍口螈有時會截斷自己的尾部的一小截並且迅速逃走，被截掉的尾巴則會像誘餌一樣蠕動;這種現象叫做自截。[53] 尾部再生現象是兩棲動物發育生理學的一個範例，它對於醫療界有着重大研究意義。[54]

保護現狀

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國際自然保護聯盟將長趾鈍口螈分類為無危物種後，[55] 多種形式的土地開發都對長趾鈍口螈產生了負面影響，並為其保護生物學拓展了新的前景展望與優先側重點。優先保護強調物種多樣性中的種群層次，而物種多樣性正以物種滅絕速率十倍的速率遞減。[56][57][58][59] 種群層次多樣性是生態系統服務的基石，[60] 例如，蠑螈在土壤生態系統中所扮演的基本角色中有一個就是促進養分循環，這有效保護了森林濕地的生態體統。[61]

兩棲動物的雙重生命周期這一特徵常常被用來解釋它們為何被視為優良的環境健康指示器或者「煤礦里的金絲雀」。和其他所有的兩棲動物一樣，長趾鈍口螈擁有水陸兩個階段的轉型期，並且有着半透明的皮膚。由於兩棲動物在水棲和陸棲兩個階段所承擔的生態功能不同，失去一個兩棲物種無異於失去兩個生態物種。[62] 其次，所有兩棲動物如長趾鈍口螈，[63] 都對接觸污染物更為敏感，因為它們通過皮膚直接吸收水和氧氣。但是一直以來，它們這種對污染物的敏感反應的有效性都存在質疑。[64] 由於不同兩棲動物物種間的生命周期呈現差異，不是所有的兩棲動物都對環境污染和破壞都表現出同等的敏感度，因此問題也變得更加複雜化。[65]

棲息地零碎化、外來物種以及紫外線輻射都對長趾鈍口螈的數量構成威脅。林業和公路建設等土地開發活動都在使兩棲動物的生存環境發生着巨變,並且悄然增加它們的死亡率。[66] 沃特頓湖國家公園等地區都加設了公路隧道地下通道來保證安全通行以及物種遷移。林業是英屬哥倫比亞以及美國西部地區的主要經濟來源，但隨着林業建設的發展，長趾鈍口螈的分佈廣泛重合。林業建設意味着大規模的緩衝區以及適宜蠑螈繁育的小型濕地的面積會急劇減少，受此惡劣影響，長趾鈍口螈將在很大程度上改變它們的遷移習性。[67][68] 位於加拿大艾伯塔省皮斯河谷周邊的長趾鈍口螈數量幾乎為零，原因就是當地的濕地被清理和改造以便農用。[69] 為加強捕魚活動而引進的鱒魚使原先魚苗很少的湖泊發生轉變，長趾鈍口螈的數量也因此急劇減少。[70] 被引進的金魚則是以長趾鈍口螈的卵和幼體為食。[71] 暴露在不斷增強的紫外線輻射下是全球範圍內長趾鈍口螈等兩棲動物數量減少的又一因素。這些輻射致使兩棲動物畸形，並且大幅降低它們的存活率和生長速度。[72][73][74]

長趾蠑螈亞種中的聖克魯斯長趾蠑螈（Ambystoma macrodactylum croceum）曾受到特殊關注。1967年頒佈的的美國瀕危物種法案也給予聖克魯斯長趾蠑螈密切保護。[75] 聖克魯斯長趾蠑螈的棲息地範圍很小，它們主要分佈在位於加利福尼亞州聖塔克魯斯縣和蒙特雷縣。在受到法律保護之前，一些僅存的聖克魯斯長趾蠑螈曾一度受到人類資源開發活動的威脅。它們在生態系統中有着獨一無二的地位，它們的背部皮膚有着特殊的不規則圖案，具備得天獨厚的耐濕性，並且它們是與其他同源物種隔離生存的特有種。[13][76][77][78] 它們的其他同源物種包括哥倫比亞長趾蠑螈、克勞斯長趾蠑螈、長趾鈍口螈以及南部長趾蠑螈。[23]

系統學與生物地理學

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進化起源

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長趾鈍口螈的祖先來自蠑螈物種豐富度最高的北美洲東部地區。[79][80] 對於長趾鈍口螈後來進入北美洲西部地區的生物地理解釋皆基於化石、遺傳學以及生物地理學的描述。[43][81] 與長趾鈍口螈親緣關係最近的現存姊妹物種是藍點鈍口螈，這是北美洲東北部的本土物種。[3][80] 在白堊紀時期(~145.5–66 Ma)，北美中大陸航道和西部內陸海道東南方向地區還尚未出現鈍口螈科生物的蹤影。[80][82]然而其他三種鈍口螈（虎紋鈍口螈、加州虎紋鈍口螈和棕纖鈍口螈）都在北美洲西部地區有着共用的棲息地。相比之下。長趾鈍口螈的近親藍點鈍口螈則是地道的東北部物種。[3][80] 有研究表明，在古新世(~66–55.8 Ma)之後，北美洲西部內陸海道的消失致使蠑螈祖先通往科迪勒拉山脈西部的道路受阻，長趾鈍口螈因此便由藍點鈍口螈演變而來的。[81] 到達北美洲西部的山區之後，所有物種必須儘快適應這個受海拔影響的動態空間的複合生態環境，因為山形與海拔在不斷增高，並且氣候也在不斷變化。例如，太平洋西北地區在古新世時期氣候變冷，這為之後溫帶雨林取代白堊紀時期的熱帶雨林創造了必要條件。[83]從漸新世晚期到中新世期間，落基山脈的高度抬升，從而使得長趾鈍口螈以及其它西部物種與生活在東部溫帶氣候環境中的物種隔絕開來。造山運動阻擋了西風氣流中的水汽，從而形成了一道天然的屏障，並且使從加拿大艾伯塔省南部至墨西哥灣之間的整個中部大陸保持氣候乾燥。[43][84]

直到始新世，當時蠑螈的先輩們都傾向於分散或遷移到落基山脈及其周邊地區來尋找棲身之所。在始新世中期，濕度適中的森林在北美洲西部地區拔地而起，當到了上新世早期時，它們的分佈已經形成了一定的規模。在此期間（古近紀到新近紀）的溫帶森林溪谷和山地會對日後適宜長趾鈍口螈生存的棲息地提供必要的地形地貌與生態要素。[43][81][85][86]喀斯喀特山脈形成於上新世中期並由此造成了雨影效應。雨影效應造就了哥倫比亞盆地乾旱少雨的氣候，同時也改變了位於高海拔地區的溫帶濕地生態環境狀況。隨着喀斯喀特山脈的形成與壯大，哥倫比亞盆地變得乾旱少雨。這是北美洲西部地區的生物地理特徵。得益於此，包括長趾鈍口螈在內生活在這裏的物種被明確劃分為沿海類群與內陸類群。[81][84][86][87]

亞種

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長趾鈍口螈擁有五個亞種。[13] 這些亞種可以通過它們的地理分佈情況以及背部圖案來進行識別。[7] 丹澤爾·弗格森從生物地理學角度對它們各異的皮膚圖案和形態給出了解釋。基於現有的分析，弗格森還介紹了兩個新的長趾鈍口螈亞種：哥倫比亞長趾蠑螈和南部蠑螈。[13] 這些亞種的排布均顯示在羅伯特·斯特賓的兩棲動物分佈地指南。[7]

長趾鈍口螈及其亞種分佈範圍情況。
圖左：在長趾鈍口螈口鼻部下方的背部底端是它們的下頜腺體，當雄性長趾鈍口螈接觸雌性時，這些腺體會釋放出荷爾蒙。這些腺體分佈在長趾鈍口螈皮膚表面的白色斑點下部。         圖右：雄性的生殖口（用於排泄和生殖）部位有一小塊增大的骨骼和乳頭狀突起（如圖）。雌性長趾鈍口螈的生殖口則沒有那麼大，並且通常為沒有乳頭狀突起褶皺的平滑結構。

外觀（表現型）

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長趾鈍口螈亞種的皮膚和形態特徵的差異總結為以下幾點:[13][23]

聖克魯斯長趾蠑螈
尾部表皮呈桔黃色，由尾部沿背脊過程中桔色皮膚分裂成斑塊，到達頭部繼續分裂成細小的斑點，並於眼部前方消失。身體兩側有泛白色小斑點。肋溝數目為13。
哥倫比亞長趾蠑螈
黑色的體表布有由黃色至棕褐色的條紋，斑塊沿軀幹逐漸變成斑點，並逐漸成為狹窄的斑塊呈斑點狀分佈在頭部。身體兩側及下部伴有稀疏的白色小斑點。犁骨齒數目大於35。
克勞斯長趾蠑螈
黑色的體表布有由黃色至棕褐色的條紋，斑塊沿軀幹逐漸變成斑點，並逐漸成為較寬的斑塊呈斑點狀分佈在頭部。身體兩側及下部伴有稀疏的白色小斑點。犁骨齒數目約為32。肋溝數目為12。
斯基拉特姆長趾蠑螈
蠟黃色至棕褐色的斑紋沿身體逐漸變成形狀不規則的斑塊，在頭部形成與背部皮膚同色的細小斑點。犁骨齒數目為44。肋溝數目為13。
長趾鈍口螈
背脊有檸檬色，暗黃色，至棕褐色的斑紋沿灰色的身體呈分散狀遍佈全身。斑紋於頭部形成同色斑點，有時會在頭部和鼻部消失。身體兩側的白色小斑點有時會聚集在一起形成大的斑點。犁骨齒數目約為33，形成一個與眾不同的 橫向弧拱。肋溝數目為13。

生物地理學及遺傳學

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線粒體DNA分析法[81] 識別出了這些亞種不同的族系。[81] 例如基因分析法就識別出了位於東部棲息地的長趾鈍口螈另外的一種深層差異。從空間分佈與歷史角度來說，這種長趾鈍口螈種群數量以及遺傳特徵的空間分佈通過北美洲西部地區那交織在一起的山地與溫帶山谷而連接在一起。[81][88] 長趾鈍口螈定期的季節性繁殖（歸家衝動）以及其他遷徙性行為降低了它們在諸如山間盆地等地區的擴散率。這種行為限制了長趾鈍口螈的基因流動，並且增加了基因分化的比率。這些地區的長趾鈍口螈基因分化率遠遠大於同地區其它絕大部分脊椎動物種群。[35] 在生態系統逐漸轉化為氣候較為乾燥的耐旱低地（如大草原氣候）以及較嚴寒和氣候嚴峻的高海拔地帶（2，200米（7，200英尺））時，生物擴散和遷徙行為的自然間斷則頻頻發生。[89]

哥倫比亞長趾蠑螈
有關『中部』亞種（哥倫比亞長趾蠑螈）的基因證據顯示，此亞種不會繼續沿北部分佈至英屬哥倫比亞地區，它們的分佈範圍受限於位於俄勒岡州中部至東北部的藍山山脈和瓦洛厄山脈。北部的斯內克河峽谷（愛達荷州）以及西部馬德拉盆地低洼乾燥的低地將這些哥倫比亞長趾蠑螈包圍起來，限制了它們的分佈。[81]
長趾鈍口螈
這種『沿海岸』或者『西部』亞種（長趾鈍口螈）族群得分佈範圍從加利福尼亞東北部開始，穿過克拉馬斯-西斯基尤山脈以及威拉梅特谷，沿包括喀斯喀特山脈在內的沿海山脈北上，繼續穿過英屬哥倫比亞地區並最終進入阿拉斯加地區。[81]
聖克魯斯長趾蠑螈
聖克魯茲長趾鈍口螈（聖克魯斯長趾蠑螈）是最接近長趾鈍口螈的亞種。此結論是根據長趾鈍口螈最近的種族分佈而從生物地理學角度決定的，這個種群生活在距離加利福尼亞州的聖華金三角洲約300千米的地方。[43] 這個與世隔絕的地方性種群被列為瀕危物種。[16] 基於生物地理學和分子鐘刻度的研究，這個種群也許從第三紀中新世開始就一直與當時的剩餘種群隔離，分子鐘刻度顯示此物種已經歷約一千三百九十萬年的隔絕期了。[43]
克勞斯長趾蠑螈
『東部』亞種（克勞斯長趾蠑螈）的分佈範圍遍佈內陸山區，西至華盛頓與英屬哥倫比亞地區內陸高原的低地，向東穿過落基山脈溪谷並延伸至美國蒙大拿州和加拿大艾伯塔省交界處平原的低地山麓。[17][81]
斯基拉特姆長趾蠑螈
這種傳統的『南部』亞種（斯基拉特姆長趾蠑螈）並未在線粒體基因識別系統中備註。[81] 此亞種被弗格森命認為是俄勒岡州中南部的哥倫比亞長趾蠑螈的混種。[13]

湯普森和羅素發現了另一種演化系譜，此系譜源自愛達荷州被冰川隔絕的鮭魚河山區。[81] 大約在一萬年以前，隨着全新世間冰期的到來，更新世的冰川逐漸消融，打開了連接南北的遷徙通，如今南部物種已與通道以北地區的克勞斯長趾蠑螈共同生活，並共同向北遷徙至皮斯河（加拿大）河谷。[81] 弗格森還在同地區注意到了一個種族混種現象，那是發生在棲息於比特魯特嶺和塞爾扣克山脈兩側的哥倫比亞長趾蠑螈和克勞斯長趾蠑螈兩個形態亞種之間的現象。[13] 湯普森和羅素指出，結合區位於這兩個不同的亞種之間的原因是哥倫比亞長趾蠑螈族群在地理上處於隔絕與受限的狀態，它們無法進入俄勒岡山區的中部。[81]

參閱

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註釋

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連結

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