湖北鳄目

湖北鳄目 化石时期：早三叠世奥伦尼克阶
湖北鳄的化石，位于中国古动物馆
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	爬行纲 Reptilia
演化支：	真爬行动物 Eureptilia
演化支：	卢默龙类 Romeriida
亚纲：	双孔亚纲 Diapsida
演化支：	新双弓类 Neodiapsida
下纲：	†鱼龙形下纲 Ichthyosauromorpha
目：	†湖北鳄目 Hupehsuchia Young & Dong, 1972
属
†始湖北鳄属 Eohupehsuchus †南漳龙科 Nanchangosauridae †南漳龙属 Nanchangosaurus †湖北鳄科 Hupehsuchidae †湖北鳄属 Hupehsuchus †似湖北鳄亚科 Parahupehsuchinae †扇桨龙属 Eretmorhipis †似湖北鳄属 Parahupehsuchus

湖北鳄目（Hupehsuchia）是双孔亚纲爬行动物的一个目。根据目前的化石纪录，湖北鳄目的生存年代非常短暂，相当于三叠纪早期的奥伦尼克阶晚期，只存在数百万年时期。湖北鳄目是以中国湖北省为名，许多化石发现于湖北省。湖北鳄目是群外形独特的海生爬行动物，外形介于鱼龙类、鳄鱼之间，已高度适应水生环境。湖北鳄目与最早期鱼龙类有许多相似处，湖北鳄目可能演化自鱼龙类的近亲。

体征

湖北鳄的想像图

湖北鳄目是群外形相当特殊的海生爬行动物，具有许多独特特征。湖北鳄目具有流线型身体、尾巴长、四肢呈桨状。头颅骨延长，颌部缺乏牙齿。口鼻部长而平坦，前上颌骨构成上颌的背侧与两侧，而上颌骨较小，只构成上颌的腹侧与基部。根据其中一个标本（编号IVPP V3232），湖北鳄目的鼻骨与前额骨之间有个洞孔，最初被认为是眶前孔（Antorbital fenestra），但近年被发现可能是搬运、保存过程造成的损伤。理论上，外鼻孔应该位于眶前孔的前方，界于鼻骨与上颌骨之间；但根据目前已知的湖北鳄目标本，这个部位的保存状态不好，因此难已确定这个洞孔是否是外鼻孔、或者是搬运与保存过程造成的损伤。

湖北鳄目的颈部相当长，颈部肋骨相当短。从第11节脊椎到第一节尾椎之间的每个神经棘，明显分化成两个部分，一个位于前方、一个位于后方，前后由骨缝隔开。某些部位的前后神经棘有移位现象，显示这些神经棘之间并没有明显骨化作用。在第八到第14节脊椎，后方神经棘的末端较大。在第14节脊椎之后，每个神经棘的前方有个隆起部。脊椎的神经棘末端的表面有沟痕。湖北鳄目的另一个独特特征是，荐椎以前的约34节脊椎的神经棘，生前覆盖者表皮形成的鳞甲（皮内成骨）。在脊椎的后段神经棘、后方脊椎的前段神经棘之间的空间，覆盖者一个小型鳞甲。在多个小型鳞甲的上方，则覆盖者大型鳞甲，每块大型鳞甲的下方对应者多节神经棘。

某些湖北鳄目标本的肩带到骨盆之间，具有腹皮肋骨形成的保护装甲。腹部中间具有V形、互相重叠的大型腹皮肋骨，两侧则是多排圆柱状、间隔宽的小型腹皮肋骨。

属

湖北鳄目现在仅包含南漳龙科，目前的有效属仅有两个，湖北鳄（Hupehsuchus）、南漳龙（Nanchangosaurus），两者有可能互为姊妹分类单元。湖北鳄、南漳龙的化石都发现于中国湖北省的嘉陵江组。在早期研究里，嘉陵江组的地质年代被推估为三叠纪的安尼西阶；目前嘉陵江组被认为形成于更早的年代，相当于三叠纪早期的奥伦尼克阶。

第一个被命名属是南漳龙，是在1959年由中国古生物学家王恭睦所叙述、命名。目前只有发现一个化石，发现于湖北省南漳县的一处石灰岩地层。第二个属是湖北鳄，是在1972年由杨锺健、董枝明所叙述、命名，化石也是被发现于湖北省南漳县。

湖北鳄、南漳龙的差异不大，两者可能有类似的外表。南漳龙的额骨构成眼眶边缘的一部分，额骨相当长，类似原始双孔类爬行动物。南漳龙的背部鳞甲表面没有沟痕。南漳龙的身体脊椎关节突，较类似原始陆栖爬行动物；而湖北鳄的身体脊椎关节突，则较不类似原始陆栖爬行动物。南漳龙的体型小于湖北鳄。根据南漳龙唯一标本的许多特征，显示该标本可能是个未成年个体，过去有理论认为南漳龙是湖北鳄的未成年个体；但两者的不同特征并非个体发生学的结果，因此湖北鳄、南漳龙并非相同物种的不同成长阶段。另一种可能则是，化石化过程遭到外力影响，而造成两者化石的不同差异。牠们的化石被发现时，南漳龙的化石是背部朝上，除了神经棘；湖北鳄的化石是身体侧边朝上。在化石化过程时，湖北鳄的骨头可能遭到外力挤压而身体较为扁平。

未命名标本

编号SSTM 5025标本，四肢呈多指型

在1990年代，湖北鳄的化石发现地点，出土另一个标本（编号V4070），但不同于湖北鳄，目前是个未命名标本。化石包含︰头颅骨基部、颈椎、肩带，但遭到严重侵蚀，化石下方的母岩带有身体轮廓痕迹，可提供少许额外资讯。这个标本的身体比例接近湖北鳄，尾巴长度是湖北鳄尾巴的93%。研究显示两者的前肢、后肢有许多不同特征，腕骨、跗骨的构成形态有明显差异。与湖北鳄相比，这个标本的四肢较接近桨形；而两者的指骨都呈圆柱状。与湖北鳄相比，其他差异包含︰背椎与尾椎的神经棘、神经弓、脉弓较短，而颈椎神经棘较长。背部鳞甲持续延伸到尾椎上方，而湖北鳄的背部鳞甲仅限于身体背部，没有延伸到尾巴。也有可能是，湖北鳄的尾巴背侧具有鳞甲，但在化石化过程中遗失、掉落了。

在2003年，湖北鳄的化石发现地点附近，出土另一个新标本（标本SSTM 5025），并在当年《自然》期刊被简短报导。这个标本的四肢呈现多指型形态，四肢具有多于五趾，不同于大部分四足类动物。鱼龙类也是多指型动物。鱼龙类的大眼鱼龙科呈现对称多指型，五趾的两侧各多一趾；非大眼鱼龙科的鱼龙类，则呈现非对称多指型，第五趾后方多一趾。编号SSTM 5025标本也是非对称多指型，第一趾前方多一趾。某些泥盆纪的早期四足类动物，也有类似的非对称多指型（前方多一趾），例如：鱼石螈、棘螈。编号SSTM 5025标本的前肢每边有七指、后肢每边有六趾。这个标本的宽广手掌与脚掌、多指型，使牠们的四肢看似躄鱼科的宽广四肢。

分类与演化关系

在1959年，南漳龙被命名时，被归类于鳍龙超目的一属。在1972年，中国古生物学家杨锺健、董枝明建立湖北鳄亚目（Hupehsuchia），当时是槽齿目的一个亚目，槽齿目当时包含二叠纪晚期到三叠纪的多样性早期主龙类；目前被视为是个原始主龙类的并系群集合，槽齿目已不常被科学文献引用。在当时，湖北鳄亚目被认为是多群三叠纪爬行动物的近亲。鼻骨与前额骨之间的洞孔，原本被认为是眶前孔，因此湖北鳄亚目当时被归类于主龙类；但是主龙类的眶前孔是位于上颌骨、泪骨之间，而非鼻骨与前额骨之间。湖北鳄亚目的背部鳞甲，也被认为是演化自陆栖主龙类祖先，因此湖北鳄亚目被视为最早具有鳞甲的主龙类之一。在1976年的一份研究，提出湖北鳄亚目的背部鳞甲、早期主龙类的鳞甲并没有类似特征。湖北鳄亚目的祖先可能是年代更早、更原始的陆栖双孔类爬行动物，因此湖北鳄目与早期主龙类具有这些共有衍征。在1991年，编号V4070标本出土、经过研究后，显示这群动物与其他双孔亚纲有显著差异，湖北鳄亚目被承认为独立的湖北鳄目。

鼻骨与前额骨之间的洞孔，一度被认为是外鼻孔，而鱼龙类某些属的外鼻孔也位于相同位置，因此被视为是湖北鳄目、鱼龙类有接近亲缘关系的证据。湖北鳄目的外表类似最早期的鱼龙类，例如：稍微流线型身体、尾巴长而笔直、没有形成新月状尾巴末端。其他非外形特征包含：上枕骨、头颅骨的眼眶前部分相当长、肋骨的横突短。但是，湖北鳄目、鱼龙类还是有许多不同特征。湖北鳄目的椎体关节处表面平坦、或呈凹面，鱼龙类的椎体关节则是一侧凸、一侧凹；而早期原始双孔类爬行动物的椎体关节是双凹型。此外，某些早期鱼龙类、鱼龙类的近亲的椎体关节不是一侧凸、一侧凹的形态，而是较类似湖北鳄目，例如：巢湖龙、歌津鱼龙。不同于进阶型鱼龙类，巢湖龙、歌津鱼龙的椎体长度相当于高度。湖北鳄目的脊椎神经弓占了许多高度，因此椎体的高度/长度比例相当小，椎体长度也接近于高度。另有理论推测，湖北鳄目可能演化自鱼龙类的近亲，也属于鳍龙超目、或者是鳍龙超目的近亲。

湖北鳄目标本的许多特征，可发现于其他双孔亚纲的演化支，但这不代表湖北鳄目与这些演化支有接近亲缘关系，或是彼此有直接演化关系。湖北鳄目的上颌、下颌延长，许多水生四足类动物也趋同演化出类似的口鼻部外形，例如：上龙类、鲸鱼、早期海生鸟类的黄昏鸟，这些水生动物为了适应水生环境，而个别演化出类似的某些身体外形。

由于许多海生爬行动物演化支个别演化出类似的特征，在不同时期回到海洋生活环境，而这些演化支彼此并不一定有接近亲缘关系，目前很难确定湖北鳄目与其他爬行动物的演化与分类关系。在二叠纪晚期到三叠纪早期的地层中，双孔亚纲的化石纪录相当少见，也造成相关研究的困难。此外，湖北鳄目已经高度特化、高度适应海生环境，已失去某些可鉴定的祖征。数项特征显示湖北鳄目属于新双孔类演化支，但湖北鳄目已经失去新双孔类的大部分进阶型特征、或者难以鉴定。举例而言，新双孔类有三个进阶型特征︰翼状骨牙齿数量减少、副蝶骨没有牙齿、上颌缺少犬齿型牙齿；但湖北鳄目缺少牙齿，因此很难从这些特征去确定湖北鳄目是否属于新双孔类演化支。新双孔类的肩带、四肢还有许多进阶型特征，但湖北鳄目已经高度适应海生环境，肩带与四肢已经过大幅演化改变，因此无法从肩带与四肢去确定湖北鳄目是否属于新双孔类演化支。湖北鳄目标本的头颅骨保存状态差，因此也很难从头颅骨特征去鉴定。目前湖北鳄目被暂时归类于新双孔类，需要发现更多化石，才能确定湖北鳄目的分类与演化关系。

古生物学

湖北鳄目是群海生爬行动物，具有桨状四肢、流线型身体，已相当适应海生环境。湖北鳄目的神经棘长，显示牠们可能具有发展良好的轴上肌（Epaxial muscles，位于脊椎横突的上方），可使牠们采取左右摆动身体的方式，使身体在水中向前推进。根据湖北鳄目的脊椎连接方式，显示牠们主要以左右摆动臀部、尾巴的方式前进。湖北鳄的身体较为窄平、神经棘较长，因此湖北鳄的左右摆动身体、在水中前进能力，可能比南漳龙还好。

编号SSTM 5025标本的多指型四肢，类似某些泥盆纪的早期四足类动物，因此当牠们在水底前进时，可能采取类似鱼石螈、棘螈的移动方式。

湖北鳄目的口鼻部长而平坦，生前可能类似现代鸟类的喙状嘴，或者内部支撑须鲸亚目的须状牙齿，以过滤水中的小型生物。有理论指出，缺乏牙齿的湖北鳄目可能采取冲向猎物捕食，或是吞食浮游生物。湖北鳄目的大型头部、下颌缺乏固定联合处，这些符合滤食性动物的特征。但是，湖北鳄目的口鼻部狭长，如果牠们采取滤食性方式，狭长口鼻部将会妨碍牠们的进食。湖北鳄目的颈部长，限制牠们可在水中高速移动时，采取冲向猎物捕食，因此湖北鳄目可能采取低速冲向猎物捕食的方式。

湖北鳄目的背部鳞甲用途仍未明。湖北鳄目具有背部鳞甲、腹皮肋骨、骨头有厚骨化的倾向，造成湖北鳄目的额外体重。背部鳞甲的位置高于身体重心，可能会造成湖北鳄目的重心不稳定。在三叠纪早期，湖北鳄目是相当大型的海生动物，所以牠们的背部鳞甲可能不是用来防御掠食动物。湖北鳄目的前段背部鳞甲较大，可能使前段身体、脊柱仍保持某种程度的僵直，而后段身体比较能灵活左右摆动身体。

目前无法确定背部鳞甲是在哪个演化阶段出现的，是在适应海生环境后演化出的，或是继承自陆栖爬行动物祖先。如果是后者，背部鳞甲可能用来防御陆栖掠食动物，或是保持脊柱的硬挺。如果南漳龙的演化关系早于湖北鳄，则表示背部鳞甲是湖北鳄目的演化趋势，应该有其特别用途。

根据湖北鳄目的身体外形，牠们应该无法在陆地移动。虽然目前没有任何直接化石证据，但参考高度适应海洋生活的鱼龙类，湖北鳄目可能是卵胎生动物，直接在海中产下后代，而非返回陆地产卵。