花序

Anthurium scherzerianum花序

花序（inflorescence）是指多朵花按照一定次序排列的花枝，这段花枝顶生或侧生于茎上。相对的概念是单生花，是指一朵花单独顶生或侧生于茎上。花序中花朵集中，花序整体也往往较显眼，有利于传粉。花序在果期（fruiting stage）内，即为果序（infructescence）。

支撑花序的柄称为花序梗（peduncle），又称为总花梗；花序梗的延伸供花梗着生的枝条，称为花序轴（rachis）；花序中支撑一朵花的小柄称为花梗（pedicel），又称为小花梗。严格的说，花序是种子植物的幼芽变异而来，包括节间和叶序（phyllotaxis）在长度和性质上的变异，也包括总（main）花梗、次（secondary）花梗在比例（proportion）、压缩（compression）、膨大（swelling）、并生（adnation）、合生（connation）、退化（reduction）等处的变异。

花序主要分为“无限花序”和“有限花序”两大类。再按花序轴的长短及分枝与否、花朵在花序轴的排列方式及形态差异、花梗的有无及长短、花朵成熟及开放的顺序、以及花的丛集方式等来分型。分类用的术语，多根据一般性的描绘（general representations）而来，然而植物本质上却可能有复式（combination）的表现。

分类依据

苞片（Bracts）

花序内常存在不能促进植物生长（非属营养叶的；vegetative，营养性的）的变态叶状物（modified foliage），以最广义的观点来说，任何和花序有关的叶片均称为苞片（bract）。

苞片通常着生于总花梗和花序主轴的节（node）上，但花序之内也可能着生其他苞片。它们的主要作用系吸引传粉者（pollinator）、和保护（protect）幼花。

根据苞片的有无及特征，花序分类如下：

• 无苞片花序（Ebracteate inflorescences）：花序内没有苞片者。
• 苞片花序（Bracteate inflorescences）：花序中的苞片通常特化（specialized）、或退化（reduced）成为分裂或分开的（divided or dissected）鳞片（scale）。
• 叶状花序（Leafy inflorescences）：苞片未特化，外型与叶子近似，但尺寸（size）退化（reduce）。常有学者称之为开花性分枝（flowering stem），而不称为花序，但其毕竟不是叶子，而是苞片，所以就技术面而言，还是称为叶状花序较妥。
• 叶状苞片花序（Leafy-bracted inflorescences）：介于苞片花序和叶状花序之间。

如着生于分枝（stem）上的苞片繁多（如菊科植物），合称为总苞（incolucre）；如花序内另有一组苞片，则称为总小苞（involucel）。

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  无苞片花序
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  紫藤为典型的无苞片花序
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  苞片花序
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  马先蒿为典型的苞片花序
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  叶状苞片花序
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  Rhinanthus angustifolius为典型的叶状苞片花序
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  叶状花序
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  铁线莲状马兜铃 为典型的叶状花序

尾端花（Terminal flowers）

植物器官成长的方式，可分为单轴的（monopodial）和合轴的（sympodial）两种模式。在花序里，前者称为无限花序（indeterminate）模式，后者称为有限花序（determinate）模式，用来解释尾端花是否成形、和花序中开花（flowering）的起点。

• 无限花序：又称单轴花序、或开放（open）花序。尾端花苞不断长出，侧（lateral）花不断形成，尾端花却从未成形。换个角度观察，花朵不断从主轴下部往上开花，顶端的花最晚开花、或从未开花。花序的主轴随着花的顺序绽放，陆续向顶伸长。
• 有限花序：又称合轴花序、或封闭（closed）花序。尾端花先盛开而后逐渐凋谢，侧花接着绽放。花序的主轴无法随着花的顺序绽放，陆续伸长。

花序成熟模式

有限花序：尾端花先发育成熟（precursive development），而侧花通常由下部往上成熟，称为向顶成熟（acropetal maturation）模式；若侧花系由上部往下成熟，称为向基成熟（basipetal maturation）模式；若侧花系由中间向两端成熟，称为发散成熟（divergent maturation）模式。

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  向顶成熟有限花序
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  向基成熟有限花序
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  发散成熟有限花序

无限花序：尾端花从未成形绽放，因而花序的主轴只有不成熟的（rudimentary）端点。经常可以发现最后一朵真花（次尾端花）直立向上，看起来就像尾端花一般；因而在分枝（stem）的较高处，可以发现尾端花苞未成熟前的退化组织（vestige）。

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  向顶成熟无限花序
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  向顶成熟无限花序和尾端花
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  无限花序模拟退化尾端花的情况

叶序（Phyllotaxis）

比照叶子的模式，花梗的轴线也可以分成下列两种：

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  互生花
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  对生花

异位（Metatopy）

器官脱离正常预期的位置，即为异位（metatopy）。当花轴不同部位、或连结花轴的器官的成长速率变易时，花序中的异位现象即发生。

一簇花或单生花腋生于苞片处时，苞片和花梗或花序梗的相对位置也可以成为判别植物分类的指标。

• “典型的苞片位置”与腋生花苞：
  • 花序腋生于苞片处（subtend）——苞片抱围而衬托着花序。众花生长在分枝（branched stalk）之上；苞片却并非着生于分枝之上，而是与主枝（main stem）并生（adnate）或依附（attached）。植物学上，并生（adnate）系用来描绘不同组织（parts）的连结，而合生（connately joined）则用来描绘相同组织的连结。
  • 单生花腋生于苞片处（subtend）。

• “异常的苞片位置”与贴生花苞、联生花苞：
  • 当苞片着生于分枝（花梗或花序梗 pedicel/peduncle）之上时，称为贴生（recaulescent）。这些高度变态的（modified）苞片（bracts）或次苞片（bracteoles），有时候看起来像是花萼的附属物（appendage）。贴生（recaulescence）即为苞片与花序梗、花梗、甚至于花苞本身的的结合（fusion）。
  • 当花苞明显高于苞片时，称为联生（concaulescent）。

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  腋生花苞
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  Lilium martagon
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  贴生花苞
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  Tilia cordata
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  联生花苞
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  Solanum lycopersicum

无限花序（Indeterminate inflorescence）

按单轴分支的方式进行花的分化，花在花序轴上由下依次向上（或从外向内）开放，顶部仍可不断分化出花，这类花序称无限花序，或总状类花序。无限花序包括八种简单花序，一些简单花序可进一步组合成复合花序，如总状花序组成复总状花序。

总状花序（Raceme）

基部花柄较上部花柄略长。如：十字花科的白菜、萝卜的花序。

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  总状花序
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  Epilobium angustifolium

总状花序进一步排列成总状，称为复总状花序，亦称为圆锥花序。如丁香。

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  复总状花序
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  Hebe albicans

伞房花序（Corymb）

花序轴上各花的花柄自下而上依次变短，各花分布在同一水平上，如麻叶绣线菊。

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  伞房花序
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  Iberis umbellata

伞形花序（Umbel）

花柄等长的小花生于花序轴顶端，如五加科的人参、常春藤。复伞形花序则是伞形科的一个特征。

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  伞形花序
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  Sambucus nigra
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  复伞形花序
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  Laserpicium latifolium

头状花序（Head）

多数无柄的小花生于球形或圆锥形或扁平的花序轴上，呈头状花序，如合欢、向日葵。向日葵等菊科植物的头状花序与合欢的不同，花序外有数轮总苞片，此类花序又称篮状花序（Capitulum）。

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  头状花序（Head）
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  起绒草(Dipsacus fullonum)
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  篮状花序（Capitulum）
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  德国洋甘菊
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  复头状花序
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  硬叶蓝刺头

隐头花序（Hypanthodium）

为桑科榕属专有花序，常见植物例如：爱玉、无花果。肉质花序轴向内卷曲呈囊状，单性小花生于囊内表面，雄花在上，雌花在下，囊顶有小孔，供昆虫出入以传粉。

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  隐头花序
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  Ficus carica

穗状花序（Spike）

无柄小花生于花序轴上，如马鞭草。复穗状花序见于小麦。

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  穗状花序
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  Plantago media
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  复穗状花序
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  Triticum aestivum

柔荑花序（Catkin）

柔荑花序是一种花序轴上生单性的无柄或具短柄的小花。大多柔软下垂，开花后整个花序脱落，如枫杨。

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  柔荑花序
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  灰桤木 Alnus incana

肉穗花序（Spadix）

无柄单性小花生于肉质膨大的花序轴上，如玉米的雌花序。天南星科植物的肉穗花序为1佛焰苞片包被，称佛焰花序。

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  肉穗花序
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  Arum maculatum

有限花序（Determinate inflorescence）

花轴生长有限，而花朵的数目也无法逐渐增加；花由上而下，自中心部分往周围开放。

单生花（Solitary）

不在花序之内的花，称为独立花（solitary flower），其花梗称为总花梗（peduncle），也就是花轴顶端只生一朵花，如荷花。

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  单生花
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  Nelumno nucifera

大戟花序（Cyathium）

又称密伞花序、杯状聚伞花序，为大戟科大戟属专有花序。肉质总苞向内卷曲呈囊状，单性小花呈伞状生于囊内，雌花在中，雄花在四周，总苞旁有蜜线，昆虫食蜜同时传粉。

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  大戟花序
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  Euphorbia tridentata

聚伞花序（Cyme）

花序最内或中央的一朵花最先开放，然后渐及于两侧开放。把上述模式作为基本模式，重复此模式。

聚伞花序可分为：单一聚伞花序、复合聚伞花序、蝎尾聚伞花序、镰状聚伞花序、扇形聚伞花序和螺旋聚伞花序等。

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  单一聚伞花序
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  复合聚伞花序
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  复合聚伞花序（上视图）
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  Plumeria alba
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  镰状聚伞花序
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  镰状聚伞花序（上视图）
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  Gladiolus imbricatus
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  Gladiolus
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  蝎尾聚伞花序
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  蝎尾聚伞花序（上视图）
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  Symphytum officinale
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  Strelitzia reginae
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  扇形聚伞花序
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  扇形聚伞花序（上视图）
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  Iris pseudacorus
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  Iris pseudacorus
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  螺旋聚伞花序
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  螺旋聚伞花序（上视图）
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  Hypericum perforatum
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  Costus speciosus

参考书目

• 尹长民主编，《生物奥林匹克教程》，湖南师范大学出版社，2003年6月。ISBN 7-81031-870-5
• （英文）Focko Weberling: Morphologie der Blüten und der Blütenstände; Zweiter Teil. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1981
• （英文）Wilhelm Troll: Die Infloreszenzen; Erster Band. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1964
• （英文）Wilhelm Troll: Die Infloreszenzen; Zweiter Band, Erster Teil. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1969
• Wilhelm Troll: Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie. Gustav Fischer Verlag, Jena 1957
• Bernhard Kausmann: Pflanzenanatomie. Gustav Fischer Verlag, Jena 1963
• Walter S. Judd, Christopher S. Campbell, Elizabeth A. Kellogg, Peter F. Stevens, Michael J. Donoghue: Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Sinauer Associates Inc. 2007
• Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website[1] （页面存档备份，存于互联网档案馆）. Version 7, May 2006 [and more or less continuously updated since].
• Strasburger, Noll, Schenck, Schimper: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. 4. Auflage, Gustav Fischer, Jena 1900, p. 459
• R J Ferry. Inflorescences and Their Names. The McAllen International Orchid Society Journal.Vol. 12(6), pp. 4-11 June 2011 （页面存档备份，存于互联网档案馆）

外部链接

• 维基共享资源上的相关多媒体资源：花序