支序分类学

支序分类学（英文：cladistic taxonomy）又称支序系统学、分支系统学、系统发育系统学（英文：phylogenetic systematics，也译作系统发育分类学或系谱分类学），简称支序学（英文：cladistic），是一门基于系统发生的生物分类学科，主张通过对共有衍生性状（共有衍征）相似性的分析，推导出生物类群之间的分化关系，进而构建系统发生树，以形成严格的单系分类系统。“支序”意为演化支的序列，或演化支的分化次序。

支序分类学的创始人为德国生物学家维利·亨尼希（德文：Willi Hennig；1913－1976），1950年他撰写了有关支序分类理论的德文著作，后在此基础上重新改写并译为英文，于1966年出版了名为《系统发育系统学》的英文专著，自此支序分类学开始在生物分类学界兴起。此套学说理论的核心要义在于：一、生物分类必须反映亲缘关系，而亲缘关系必须反映共祖关系；二、分析生物之间的亲缘关系时，可将牠们的同源特征分为较原始的祖征（近祖性状）和较进步的衍征（近裔性状），只有具备共同的衍征才能视为亲缘关系接近、来自同一祖先的证据。

支序分类学是现下最常用的生物分类方法，亦被普遍认为是进行系统发生分析的最佳方法，因为它提供了一套可以检验的假说，目前已被学者们普遍接受并广泛应用于分类学和系统发生学研究。支序分类法会收集遗传学、古生物学和形态学等方面的讯息，最终拟制出系统发生树来表现各生物类群之间假定的演化关系。在系统发生树上，每个分支不论包含多少物种，都被称作演化支。按照支序分类学的标准，任何自然合理的生物类群都必须是一个单系的演化支，即包含单一的祖先物种及其所有后代。

与传统上基于分类阶元的林奈分类法相比，支序分类法基于演化支来归类物种，更能真实客观地显示物种之间的亲疏关系，体现出演化论的共同祖先原则。为此有学者主张弃用林奈分类法，以演化支取代分类阶元的概念，但由于分类阶元在数个世纪以来的广泛使用，其概念已深入人心，故现行生物分类法为二法并用——在以支序分类理论为主导的同时，保留传统的分类阶元，甚至根据支序分类的需要而增设新的阶元。然而，林奈分类法的局限性使其无法与支序分类很好地兼容，从而造成了许多难以解决的分类问题。

主要术语

一个特殊性状若为某生物类群及其后代所独有，称之为衍征，而若同时表现在其旁亲和祖先身上时，称之为祖征。之所以用祖征和衍征来取代原始和先进的说法，是因为在不同的环境下，每种特征都有可能是先进的。

某生物类群若拥有比其他类群更多的祖征，则被称作基群。一般而言，基群比其他衍生分支的物种数量要少得多，并在很早之前便已灭绝，例如鸟类和哺乳动物虽然存在许多共同祖征，但牠们的共同祖先却早已灭绝。

分类方法

支序分析需要收集足够的信息，用以区分生物的一般性状和特殊性状，并区分特殊性状中哪些是共同祖先自更早的祖先遗传而来（祖征），哪些是共同祖先单独所具有（衍征）。要确定一个分支的独立性，将它与其他分支区别开来，就必须有充足的衍征作为数据支撑，证明该分支的特殊性状为独立发展形成，而非直承自更早的祖先。衍征确定以后，要依照简约化原则确定生物类群之间的关系，也要依据分子演化理论选取最接近的分支相组合，最终构成系统发生树。

现有各种复杂的系统发生软件可用于支序分析的演算，因此目前的支序分析一般不会出现研究者自身造成的偏差。尽管如此，目前的支序分析也只能得出多数学者赞同的结论，无法令所有学者信服，因为有时分析结果会出现许多冲突，如形态数据和基因数据完全不吻合等。现今 DNA 测序已较为容易进行，系统发生分析可以得到 DNA 数据的支持，此外更为精确的方法是分析染色体中的反转录转座子标记，而最理想的方法则是将形态学、分子生物学以及生态行为等各方面的信息结合起来。没有任何一种分析方法是真正完美的，所有方法都存在偏差，诸如形态学分析经常误将趋同演化的生物归于一类，而分子数据虽然比形态数据和化石数据更可靠，但也充满矛盾和误差。只有各种方法的比较与结合，方能得到最准确的结论。

支序分类理论亦可延伸至生物学以外的领域，当前已应用于历史语言学中的语言分类研究，以及古代文献考订中对文献派生情况的研究等。

相关意见

自1960年代支序分类法诞生以来，生物分类学界出现了“分支主义”倾向，主张取消所有非演化支的分类概念。支序分类学者认为，传统的林奈分类法人为地将生物类群划分成不同层次（分类阶元），不能如实反映生物的演化情况，故应摒弃林奈分类系统，全部改用简单的演化支概念。对此持不同意见的学者认为，所有分类法都是人为创造的，都有主观因素在内，虽然系统发生学需要应用支序分类理论，但仍有使用传统分类阶元的必要。他们指出，林奈分类法和支序分类法应该并存，因为分类学上不仅存在单系群，也存在不合乎演化支概念的并系群，而并系群提供了有关生物形态及生活方式演变的重要信息，所以传统分类和支序分类都有其存在的价值，二者在不同方面发挥着作用。

所谓单系群，是指一个祖先及其所有后代组成的类群；并系群则由一个祖先及其部分后代组成，而另一部分后代未被归入其中，原因是这些后代沿着一条独特的路线而演化，与该祖先的其他后代产生了很大区别。此外，由多个祖先的后代所组成的类群称为多系群，通常包含了一群关系疏远的趋同演化生物，被演化分类学者视为错误归类。支序分类学者认为，并系群同样是错误的，它和多系群都是依据外形特征而确立的主观类群，只有单系群是依据衍征而确立的客观类群。

另请参阅

• 生物信息学
• 数理生物学
• 溯祖理论
• 科学命名术语表
• 语言系属分类
• 共祖分支图
• 演化网络
• 地层支序学
• 亚分支
• 系统分类学
• 语言谱系树
• 树状结构

外部链接

• OneZoom 网站上的“生命之树” （页面存档备份，存于互联网档案馆）
• 维利·亨尼希协会 （页面存档备份，存于互联网档案馆）
• 维利·亨尼希协会出版的学术期刊：《支序系统学》 （页面存档备份，存于互联网档案馆）
• Collins, Allen G.; Guralnick, Rob; Smith, Dave. Journey into Phylogenetic Systematics. ucmp.berkeley.edu. Berkeley, CA: University of California Museum of Paleontology. 1994–2005. （原始内容存档于2022-03-20）. 
• Felsenstein, Joe. Phylogeny Programs. evolution.gs.washington.edu. Seattle: University of Washington. （原始内容存档于2022-03-20）. 
• O'Neil, Dennis. Classification of Living Things. anthro.palomar.edu. San Marcos, CA: Palomar College. 1998–2008 [2022-01-19]. （原始内容存档于2010-01-11）. 
• Robinson, Peter; O'Hara, Robert J. Report on the Textual Criticism Challenge 1991. rjohara.net. 1992. 
• Douglas, Theobald. Phylogenetics Primer. The TalkOrigins Archive. （原始内容存档于2006-07-04）.