內含子

內含子（英語：Intron）是一個基因中非編碼DNA片段，它分開相鄰的外顯子。更精確的定義是：內含子是阻斷基因線性表現的序列。DNA上的內含子會被轉錄到前mRNA中，但RNA上的內含子會在RNA離開細胞核進行轉譯前被剪除。在成熟mRNA被保留下來的基因部分被稱為外顯子。真核生物的基因含有外顯子和內含子，是前者區別原核生物的特徵之一。但是注意，這並不代表原核生物的基因沒有內含子，如細菌核糖核苷酸還原酶基因中罕見的有內含子。^[1]

內含子可能含有「舊碼」，就是在演化過程中喪失功能的基因部分。正因為內含子對轉譯產物的結構無意義，它比外顯子累積有更多的突變。

內含子在選擇性剪接扮演重要角色，一個基因可以因此而產生多種不同的蛋白質。歸根到底，是在剪接過程中同一段DNA，有時被看作外顯子，有時則是內含子。

有一種特殊的內含子，被稱作自剪接內含子（核酶），它可以通過自身作用被切除，來離開mRNA。

內含子和外顯子的比例因種而異，例如河魨的內含子就比較少。

但內含子與「垃圾DNA」不同，垃圾DNA亦即那些基因以外的序列，還未被發現有任何功能的DNA，但可能是參與基因調控和選擇性剪接的調控。但若內含子對應的mRNA片斷沒有被除去，可能會發生非常大的突變。如一種植物，科學家抑制了剪切酶的活性而保留了其mRNA中一段內含子。結果，該植物的雌蕊發育不正常，而雄蕊卻出現了雌蕊的特徵。

「馬賽克基因」，就是說編碼的DNA片斷(外顯子)被非編碼區域(內含子)隔開，該概念是1977年由Hogness，Mandel和Chambon提出。

內含子相位

內含子可以出現在轉錄抄本的任何位置，甚至在以後成為密碼子的三核苷酸之間。若內含子位於一密碼子的第三位核苷酸和另一密碼子的第一位核苷酸(即兩密碼子之間)，則被稱為0位內含子。相應地，位於一密碼子第一第二位核苷酸之間的內含子被稱為1位內含子，位於第二和第三位之間時，則被稱為2位內含子。這在外顯子複製中很重要，處於兩同相位內含子的外顯子被稱為對稱外顯子，其核苷酸數為3的整數倍，它可以被成功複製，不會造成閱讀框的推移。相反，非對稱外顯子是不可複製的。

內含子類型

根據剪接過程為自發還是要經過剪接體的加工，人們將內含子分為自剪接和剪接體內含子。

自剪接內含子

在1981年由湯瑪斯·切希發現的自剪接內含子中，又分為:

第一型內含子（英語：group I intron）: 存在於粒線體、葉綠體及某些低等真核生物的rRNA基因中，極個別的存在於原核生物的噬菌體中
第二型內含子（英語：group II intron）: 主要見於胞器(如粒線體)、細菌中
第三型內含子（英語：group III intron）

剪接體內含子

這類內含子的剪除要有剪接體的幫助。一段序列在RNA剪接中是內含子還是外顯子，取決於其自身。包括Ⅲ類內含子和Ⅳ類內含子

Ⅲ類內含子(又稱核mRNA前體內含子)最為常見，即絕大多數真核細胞前mRNA中的內含子。
Ⅳ類內含子（又稱核tRNA前體內含子）是tRNA的基因及其初級轉錄產物中的內含子。

內含子的起源與進化

GT-AG-內含子

最常見的內含子是所謂的GT-AG-內含子。它以GU開頭並以AG結尾。

AT-AC-內含子

AT-AC-內含子則是以AU開頭，AC結尾。

參見

參考資料

^ Meng, Qing; Zhang, Yi; Liu, Xiang-Qin. Rare Group I Intron with Insertion Sequence Element in a Bacterial Ribonucleotide Reductase Gene. Journal of Bacteriology. 2007-03, 189 (5) [2022-07-13]. ISSN 0021-9193. PMC 1855750 . PMID 17172330. doi:10.1128/JB.01424-06. （原始內容存檔於2022-07-13）（英語）.

外部連結

[1] Meng, Qing; Zhang, Yi; Liu, Xiang-Qin. Rare Group I Intron with Insertion Sequence Element in a Bacterial Ribonucleotide Reductase Gene. Journal of Bacteriology. 2007-03, 189 (5) [2022-07-13]. ISSN 0021-9193. PMC 1855750 . PMID 17172330. doi:10.1128/JB.01424-06. （原始內容存檔於2022-07-13）（英語）.

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