欧罗巴龙属
欧罗巴龙属 | |
|---|---|
| |
| 欧罗巴龙骨架模型 展示于瑞士阿塔恐龙博物馆 | |
无效状况
| |
科学分类 
| |
| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | 蜥臀目 Saurischia |
| 亚目： | †蜥脚形亚目 Sauropodomorpha |
| 下目： | †蜥脚下目 Sauropoda |
| 科： | †腕龙科 Brachiosauridae |
| 属： | †欧罗巴龙属 Europasaurus Mateus et al. in Sander et al., 2006 |
| 模式种 | |
| †豪氏欧罗巴龙 Europasaurus holgeri Mateus et al. in Sander et al., 2006
| |
欧罗巴龙（属名：Europasaurus，意为“欧罗巴蜥蜴”，或译为欧洲龙）是一属四足步行的植食性蜥脚类恐龙，属于基础大鼻龙类的腕龙科。生存于侏㑩纪晚期启莫里阶，地质年代约1亿5400万年前，分布于当时的欧洲群岛，相当于现今的德国北部。在小岛的隔离环境中生活，造就了相当小的体型，只有6公尺长，成为岛屿侏儒化的典型实例。模式种兼唯一种豪氏欧罗巴龙（Europasaurus holgeri）于2006年由古生物学家奥克塔韦欧·马谛乌斯等人命名、发表。[1]
发现历史
[编辑]
1998年，私人化石收藏家豪哲·鲁克（Holger Lüdtke）在德国欧克、哈林尔霍德、哥廷尔霍德小镇之间的朗根堡山一处采石场发现了单独的蜥脚类牙齿。朗根堡白垩采石场已活跃了一个多世纪，透过爆破方式开采岩石，并主要加工制成肥料。采石场暴露出几乎一整片连续面、厚达203公尺、属于孙铁层沉积岩的碳酸盐矿床。[2]地质年代横跨侏罗纪晚期早牛津阶至晚启莫里阶，形成于水深不超过30公尺的浅海沉积环境。采石场裸露的岩层近乎呈垂直、略有倒转，是由相邻的下白垩纪哈茨山隆起所造成。这个采石场在地质学界名声远播，数十年来持续受到广泛关注和研究，并吸引地质学系学生前来参观。虽然盛产海相无脊椎动物化石，陆生动物化石却相对罕见；这个蜥脚类牙齿的发现，成为来自德国北部侏㑩纪首次发现的蜥脚类恐龙标本。[3]
在更多化石材料（包括骨骼）被发现后，于1999年4月起，由当地私人化石收藏家协会发起含有骨骼岩层的挖掘活动。虽然采石场营运人员的配合度高，受到地层近乎垂直的走向、以及正在进行中的采石工作所限制，使得进入开凿变得相当困难。蜥脚类化石材料无法直接从地层挖掘出来，而必须改以爆破方式，将岩石炸成碎片并从中取出。于是要考证骨骼材料的来源地变得较为困难，但后来的研究显示，大概可以追溯回单一块岩床－第83号岩床。[4]2000年7月20日至28日期间进行的挖掘工作，采集到约50公吨含有脊椎动物遗骸的岩石碎块。[5]之后化石被运往邻近汉诺威的户外式私人恐龙博物馆－慕尼黑恐龙公园（DFMMh）进行清修工作及典藏。由于骨骼保存状态良好，固结剂仅能偶尔使用到，且骨骼很容易与周围岩石分离，使得清修工作能够以相对较快的速率完成。形状较简单的骨骼有时可以在不到一小时内就清修完毕，至于荐骨则耗时较长，约三个礼拜。截至2001年1月，已经有200块单独的骨头清修完成。此时在面积为70×70公分的岩块中发现的最密集的骨骼，包含约20块。[4]到了2002年1月，在清修一块更大的岩块时发现了部分蜥脚类头骨，亦成为欧洲发现过的首具蜥脚类头骨。在将头骨从石块完全清出之前，先透过矽材质的印模来精准记录下每块骨骼的3D位置。[5]
2003年10月4日至5日夜间发生了纵火事件，烧毁了部分欧罗巴龙化石。该场火灾毁坏了慕尼黑恐龙公园的实验室与展厅，造成106块骨头遗失，约占当时清修好骨头的15％。此外火灾也影响到多数尚未清修完成的石块，消防水击中高温岩石时导致进一步碎裂。[6]毁坏的化石有DFMMh/FV 100标本，其中包含保存最完好的系列脊椎与唯一完整的骨盆。[7][6]
2006年正式发表叙述为蜥脚类的新属新种，模式种兼唯一种是豪氏欧罗巴龙（Europasaurus holgeri）。属名意为“来自欧洲的爬行类”，种名纪念化石最初发现者豪哲·鲁克。[1]根据头骨相对小型的尺寸，起初推测来自幼年个体。然而2006年的研究确认大多数标本都已成年，因此欧罗巴龙是岛屿侏儒化的产物。[3]此时个体骨骼数量增加至650块，并包含数只关节连接的个体；化石材料在60至80平方公尺的区域内发现。[2]从这些标本中指定出正模标本为DFMMh/FV 291，是一只关节脱落但相关的个体骨骸，包含多块头骨碎片（前上颌骨、上颌骨、方轭骨）、部分脑壳、数块下颌骨（齿骨、上隅骨、隅骨）、大量牙齿、颈椎、荐椎、属于颈部和身躯的肋骨。根据重复部位的化石来判断，至少还有其他10只个体被归入欧罗巴龙。[2]
2012年夏季再度展开大规模挖掘活动，目标为不仅仅从石块，而是直接从岩层中挖出欧罗巴龙的骨骼。要进入到含有骨骼的地层区，须使用挖土机、有轮载土车来移除重达600公吨的岩石，并不断从采石场底部进行抽水。挖掘工作到2013年春季及夏季持续进行著。此次活动的收获包含新的鱼类、龟类、鳄类遗骸，以及关于含骨层的宝贵资讯，然而找到额外的欧罗巴龙化石无法被定位。截至2014年，第83号岩床一共产出约1300具脊椎动物骨骼，其中大部分都属于欧罗巴龙；估计还有3000块额外骨骼尚待清修。根据颌骨数量，鉴定出至少20只个体。[3]
描述
[编辑]体型
[编辑]
欧罗巴龙是相当小型的蜥脚类，成年个体身长估计仅有6.2公尺。这项估计是基于一个部分股骨，缩放至几乎完整圆顶龙标本的比例。较年轻的个体也已得知，从3.7公尺长到最幼年的1.75公尺长都有。[1][2]同样侏儒化的泰坦巨龙类马扎尔龙有著相近的体型，体重为900公斤，而欧罗巴龙体重约800公斤。另一种非侏儒化的最小型泰坦巨龙类内乌肯龙的纪录依然超越前两者，身长9公尺及体重3.2公吨。[8]
鉴定特征
[编辑]根据初始叙述论文，欧罗巴龙除了作为一种体型非常小的新蜥脚类，也有足够的数相鉴定特征可以和近缘物种区别开来：前上颌骨鼻突前弯且上突（现在知道是人工复原[9]）；颈椎椎体上面有个孔洞；肩胛骨后面有个明显突起；距骨宽度为长度的两倍。[1]
与圆顶龙进行比较：欧罗巴龙具有不同的眶后骨形态，其中后缘没那么短；鼻骨和额骨之间有个很短的接触面；顶骨形状为矩形；骨盆以前的脊椎神经棘没有分叉。与当时称为腕龙（现在是长颈巨龙）进行比较：欧罗巴龙有个较短的吻部；方轭骨与鳞状骨间有接触；肱骨近端与远端面平坦且对称。与葡萄牙巨龙进行比较：两者髂骨和距骨形状不同。与多里亚巨龙进行比较：后者三角肌嵴没那么突出，延伸到肱骨程度较少。[1]
头骨
[编辑]
几乎整个欧罗巴龙头骨外部部位都保存下来了，除了前额骨没有。某些部位骨头仅有非常破碎、资讯量不足的化石，如泪骨。已知有八个前上颌骨，吻部形状大致呈矩形，如同在圆顶龙观察到的情况。2006年鉴定出前上颌骨的前突，[1]2014年重新确认是人工复原出来的，[9]较少程度上类似于在圆顶龙、盘足龙观察到的解剖结构。前上颌骨与鼻骨接触的背突起缘于后背突，然后在鼻下孔处变得笔直且垂直，直到最后接触鼻骨。这样微弱的过程也可见于圆顶龙和盘足龙，并在阿比杜斯龙、长颈巨龙及可能的腕龙头骨中更为明显。后面几种的吻部较长，从第一颗牙齿到前上颌骨鼻突间的距离更大。另外欧罗巴龙的眼眶、鼻孔尺寸与基础圆顶龙形类（腕龙科、圆顶龙、盘足龙、马拉威龙）较接近，而较进阶的泰坦巨龙类（掠食龙、塔普亚龙、纳摩盖吐龙）鼻孔尺寸大幅缩小。[9]
在保存良好的欧罗巴龙标本DFMMh/FV 291.17中有个单独的上颌骨。其骨体长并有两个突起：一个鼻突和一个后突。只有一道发育很弱的泪突，如同大部分蜥脚类，除了掠食龙。鼻突加长并包覆眶前孔的前腹缘，这个突起从齿列水平方向延伸约120度角。鼻突基部亦构成了泪突的骨体，而眶前孔成为彼此的分隔点，形状类似圆顶龙、盘足龙、阿比杜斯龙、长颈巨龙，但比例上高了约1／2。眶前孔前面或下面的前眶前孔几乎消失，类似圆顶龙及盘足龙，而不像在梁龙、塔普亚龙的发育良好。欧罗巴龙上颌骨总共有12至13颗牙齿，比更基础的物种（约巴龙16颗、亚特拉斯龙14至25颗）还少，但落在腕龙科的变化值范围内（腕龙15颗、阿比杜斯龙10颗）。所有保存下来未磨耗的牙齿近中缘都显示出多达四个小齿突。少数后部齿冠略微扭转（～15度），但远小于腕龙科（30至45度）。[9]
在保存下来多个欧罗巴龙鼻骨中，很少是完整或未变形的。鼻骨后部被额骨覆盖，往侧边约略与前额骨关节相连。不像长颈巨龙的额骨，欧罗巴龙的额骨水平向前突，构成眶前孔上方头盖骨的一小部分。已知的欧罗巴龙额骨有四个，其中三个来自左边，一个来自右边。因为关节脱落，额骨在发育阶段可能从未愈合，不像圆顶龙的情况。额骨构成头盖骨的一部分，与其他骨头如鼻骨、顶骨、前额骨、眶后骨关节相连，其前后长度长于宽度，在真蜥脚类是一项独特的特征。如同梁龙超科（阿马加龙、叉龙、梁龙）以及圆顶龙，额骨被排除于额顶孔（或称顶骨孔，因为额骨排除在外）之外。额骨也被排除于上颞孔（supratemporal fenestra）边缘之外，在比蜀龙进阶的蜥脚类中是普遍的特征；且额骨在眼眶只有很小、无装饰性的参与构成。已知有很多个欧罗巴龙顶骨，形状呈矩形，宽度大于长度。从头骨后方视角顶骨也很宽，位置略高于枕骨大孔。顶骨参与构成后颞孔（头骨最后面的孔洞）边缘大约一半，其他区域则与鳞状骨和一些脑壳骨头靠拢。顶骨亦构成上颞孔部分边缘，其宽度大于长度，如同长颈巨龙、圆顶龙、棘刺龙。除了前述几个孔洞，顶骨本身也具有一个“后顶孔”，这在除了叉龙科之外是相当罕见的特征。欧罗巴龙具有三条放射状的眶后骨，是从更基础物种中的后额骨和眶后骨愈合演变而来。在前侧和腹侧突起之间眶后骨构成了眼眶边缘，并在腹侧和后侧突起之间眶后骨分隔了颞颥孔。[9]
已知有很多个欧罗巴龙颧骨，比起其他大鼻龙类，反而与基础蜥脚形亚目更为类似。颧骨构成眼眶、下颞孔、颅底缘的一部分，但未达到眶前孔的位置。颧骨后突非常纤弱及狭窄，在与方轭骨关节相接处显示出骨质凹痕。颧骨骨体后方有两道突出，以75度角分叉，构成下颞孔底部与前缘。如同里奥哈龙、大椎龙这两种非蜥脚下目的蜥脚形亚目，颧骨构成眼眶缘很大一部分，从后面到前面底部角落。此特征在泰坦巨龙类的胚胎有观察到，但不见于成体。方轭骨是条细长的骨头，有两个突出的枝，一条在前一条在背。如同其他蜥脚类，前突长于背突，但欧罗巴龙两枝长度较接近。水平突与齿列平行，类似圆顶龙，但不像长颈巨龙和阿比杜斯龙。骨头前枝有个突出的腹缘，可能是腕龙科的共有衍征，但也存在于某些圆顶龙个体。两根方轭骨突以近乎90度直角分叉，背突因沿方骨形状而呈现弯曲状。侧视欧罗巴龙的鳞状骨看到与圆顶龙近似的问号形状。鳞状骨与其他许多块头骨关节相连，包含头盖骨、腹侧头骨及脑壳。如同眶后骨，鳞状骨呈三条放射状，具有腹突、前突、内突。[9]
有十三个欧罗巴龙的腭部材料保存下来，包含方骨、翼骨、腭骨。方骨与腭部、脑壳、外部头骨关节相连，形状与长颈巨龙、圆顶龙相似，都有发育良好的关节面。方骨长边大部分为单个轴，内侧有个翼状。翼骨是蜥脚类腭部最大的骨头，具有三条放射状，如同眶后骨和鳞状骨。一条前突接触翼骨相对位置、一条侧翼接触腭骨、一条后翼支撑方骨和基翼骨（腭部和脑壳相连的骨头）。腭骨是一块小腭骨，将中央腭骨（翼骨、腭骨）与上颌骨关节连接在一起。腭骨呈L形，前突接触上颌骨，背突与翼骨接壤。[9]
脊椎
[编辑]
颈椎是欧罗巴龙脊柱中保存最良好及最多的部分。但不是整条颈部都已知，因此颈椎数目可能介于圆顶龙（12节）与掠食龙（17节）之间。此外来自不同年龄层个体的数个颈椎，使能够了解到椎体长度和内部结构会随发育过程而改变。成体颈椎椎体加长且为双后凹（opisthocoelous），即前端呈球状、后端凹陷；椎体后端顶部有个凹槽。这在欧罗巴龙被视为典型特征，但也可在盘足龙和长颈巨龙身上观察到。欧罗巴龙椎体侧面有个挖入的凹陷，通往椎体内部的气腔。不像长颈巨龙和其他腕龙科，欧罗巴龙这边的开口不具有狭窄的椎板（laminae）作分隔。欧罗巴龙脊椎上部的椎板特征与基础大鼻龙类和腕龙科有相同之处。与前中部颈椎不同的是，后部颈椎加长幅度较小，比例上较高，如同其他大鼻龙类，关节面位置产生明显的变化。[7]
前部背椎与颈椎一样呈现强烈的双后凹，并可根据下椎弓凹（hypantrum）的缺乏与椎体侧突（parapophysis）的低位置来判断在脊柱中的定位。内部结构如同圆顶龙、腕龙、加尔瓦龙呈现开放式、分室（camerate），但气腔没有延伸到背椎中部和后部，不同于前述几者。欧罗巴龙的前椎板形式与其他基础大鼻龙类相似，但不同于更基础（如马门溪龙、简棘龙）及更进阶（如长颈巨龙）的物种。中部背椎有个气腔向上延伸至神经弓，类似巨脚龙、鲸龙、特维尔切龙、圆顶龙。此开孔的腹缘呈菱形且轮廓分明。后部背椎的侧凹位移至椎体更高处，此变化也可在其他基础大鼻龙类观察到。这些侧凹前宽后窄形成锐角。欧罗巴龙的神经棘垂直竖立，是个在腕龙或其他更进阶大鼻龙类中所没有的基础特征。[7]
DFMMh/FV 100保存了唯一已知完整的荐椎系列，但已于2003年的大火中烧毁。所有五节荐椎（较基础新蜥脚类的典型数目）都与荐骨愈合在一起。第三和第四节荐椎等同原本的荐骨，是所有恐龙的共通特征。第二荐椎是从基础蜥脚形亚目开始加入的祖先型荐骨，它们都有三节荐骨，除了板龙。第五荐椎愈合于原生对列之后，称为尾荐，从尾部移至骨盆，存在于利奥尼拉龙周边物种。第一荐椎与髂骨相连，但不与其他荐椎接触，是为背荐，使所有新蜥脚类都可观察到荐椎数目达到五个。背荐的愈合程度可用来确认蜥脚类荐椎数目的演化过程：最初原生的一对加上一个背椎（三个），然后加入一个尾椎（变四个），最后多加一个背椎（变五个）。[7]
皮肤
[编辑]
在大鼻龙类中，已知只有黑斯廷龙、特维尔切龙、萨尔塔龙保存了化石化的皮肤印痕。特维尔切龙和黑斯塔龙可能与欧罗巴龙近缘，且所有蜥脚类皮肤特征都很类似。黑斯廷龙是第一个已知保存皮肤印痕的恐龙，在肘关节周围的部分手臂保存了表皮。[10]真皮印痕在特维尔切龙材料中分布更广泛，所知来自前肢、肩胛、身躯，没有代表装甲的骨板或结节，但有数种类型的鳞片。特维尔切龙的皮肤种类整体上更类似梁龙科和黑斯廷龙，而比较不像奥卡马韦渥发现的泰坦巨龙类胚胎。[11]由于这些基础大鼻龙类保存下来的结节形状及关节与其他也有保存皮肤的物种相似，包括秀丽雷龙、梁龙科未定物种，因此推测这种皮肤结构可能普遍存在于所有新蜥脚类中。[10]
分类
[编辑]分类为基础大鼻龙类
[编辑]起初命名时欧罗巴龙被认为属于大鼻龙类，但没有落在腕龙科或巨龙形类的范围内。这代表著欧罗巴龙的侏儒化是演化的产物，而非该类群的特征。[1]包含进欧罗巴龙的系统发生学分析采纳了三份研究数据：威尔森（2002）[12]、阿普撤奇（1998）[13]、阿普撤奇等人（2004）[14]。所有分析都得出相似的结果，其中欧罗巴龙比原顶龙还要衍化，但被排除于腕龙科和巨龙形类之外。山德等人（2006）偏好的结果如下左边演化树所示：[2]
|
|
在卡巴利多和山德（2013）描述欧罗巴龙脊椎的论文中进行了另一项系统发生学分析，结果如上右边演化树所示。支序范围扩张到包含进更多蜥脚类物种，如巧龙、雪松龙、塔普亚龙。根据泰勒（2009），腕龙属也被拆分为真正的腕龙（高胸腕龙）和长颈巨龙（布氏腕龙）。[15]依照这个更广泛的更新版本，欧罗巴龙被发现落在与之前相似的位置，即离具龙形类较接近，而离圆顶龙较远的基础圆顶龙形类。但盘足龙、特维尔切龙、塔斯塔维斯龙和加尔瓦龙都位于欧罗巴龙和腕龙科之间的位置。[7]
分类为腕龙科
[编辑]狄米克（2012）的巨龙形类系统发生学分析认为欧罗巴龙属于腕龙科，而不是比最早期腕龙科还基础的物种。研究将腕龙科定义修正为目前所知最拟真的版本，虽然仍有数种潜在腕龙科后来被确认属于更进阶的多孔椎龙类（帕拉克西龙、波塞东龙、桥湾龙）。但狄米克也只暂时将欧罗巴龙列在确定的腕龙科。就算系统发生分析对欧罗巴龙位置提供了有力支持，它作为少数有发现头骨的大鼻龙类，却缺乏数个腕龙科应有的共有衍征，例如尾椎方面。左下为狄米克（2012）的系统发生演化树：[16]
|
|
后续的巨龙形类分析认同狄米克（2012）的欧罗巴龙分类。它与腕龙、法国的沟椎龙（现在命名成蝰神龙）一同于腕龙科最基础的位置构成多分支，下一阶较进阶的分支是葡萄牙巨龙，而长颈巨龙、阿比杜斯龙、雪松龙、毒瘾龙构成腕龙科一个最进阶的演化支。欧罗巴龙的扭曲型牙齿被发现是腕龙科的独有特征之一，这意味著可能透过这项可靠的依据而将一些只有单独牙齿的蜥脚类物种归类进腕龙科。[17]
狄米克等人（2016）以2012年的分析作为基础，进行了进一步的系统发育分析，得出欧罗巴龙在腕龙科中与之前几乎一样的位置，但索诺拉龙与长颈巨龙构成一个演化支，而葡萄牙巨龙则被移到与阿比杜斯龙、雪松龙一同构成的多分支。支序图其馀部分与2012年相同，然而腕龙被放进更进阶的腕龙科多分支中。[18]曼尼翁等人（2017）另一版本的系统发育分析得出与狄米克（2012）和狄米克等人（2016）相似的结果。欧罗巴龙是最基础的腕龙科，法国沟椎龙／蝰神龙是第二基础的腕龙科。腕龙被排除于其他所有腕龙科（长颈巨龙、阿比杜斯龙、索诺拉龙、雪松龙、毒瘾龙）构成的多分支之外。[19]罗约托雷斯等人（2017）得出腕龙科中更复杂的亲缘关系。除了欧罗巴龙作为最基础的物种，腕龙科底下还区分成两个次演化支，一个包含长颈巨龙、索诺拉龙、葡萄牙巨龙，另一个包含其馀所有腕龙科以及塔斯塔维斯龙。根据对腕龙科的定义，第二个演化支被称为劳亚龙形类。腕龙与这两个次演化支一同形成多分支。罗约托雷斯等人（2017）的演化树如右上方所示。[20]
古生物学
[编辑]发育
[编辑]
根据对数个欧罗巴龙标本的组织学分析研究显示，它并不是其他已知物种（如圆顶龙）的幼年体，而是一个独特的侏儒化物种。透过这方面的分析显示出，最年轻、体型最小（仅长1.75公尺）的DFMMh/FV 009标本缺乏成长中的迹象，如发育痕迹或年轮组织。这些组织是表明快速生长的证据，因此该标本可能是个年轻的幼体。稍大一点长2公尺的DFMMh/FV 291.9标本显示出大量年轮组织，但缺乏发育痕迹，因此可能也是个幼体。第三小的DFMMh/FV 001标本身长3.5公尺，存在发育迹象（尤其是环状），推测可能是个亚成体。再大一些的DFMMh/FV 495标本身长3.7公尺，呈现出成熟的骨单位以及环状痕迹。受检验第二大型的DFMMh/FV 153标本身长4.2公尺，同样显示出发育痕迹，但频率更高。单一个部分股骨标本DFMMh/FV 415是已知最大型的欧罗巴龙个体，身长6.2公尺；不像其他标本，这个标本呈现出成长停滞线，代表它死时已经达到完全成长的体型。骨骼内部亦呈现部分层状痕迹，代表最近已停止发育。[1][2]
这些生长因子的组合证明，在增长率大幅降低的情况下，欧罗巴龙发育出如此小的体型，相较于其他大型物种（如圆顶龙）的体型增长速率更慢。此种趋缓的增长率与蜥脚类和兽脚类普遍趋势相违背，正常情况的后者会随增长率的提高而达到更大的体型。[1]某些欧罗巴龙的近亲，如腕龙、波塞东龙是已知最巨型的恐龙代表。马曼等人（2014）认为欧罗巴龙的小体型和减缓增长率是种稚态的展现，意即成体仍保留了幼体的特征，例如体型。[9]
侏儒化
[编辑]
有一种理论认为，当欧罗巴龙的祖先迁徙至当时存在的岛屿后，体型便发生了迅速缩小，因为相当于现在德国北部附近当时存在的岛屿，面积最大不超过20万平方公里，环境负载力可能无法支撑大型蜥脚类群落。另一种说法是，大鼻龙类的体型也可能随著迁徙至越来越小的岛屿而逐渐变小，直到最后达到欧罗巴龙的体型。[1]过去对于岛屿侏儒化恐龙的研究主要关注于罗马尼亚马斯垂克阶的哈提格岛，是侏儒泰坦巨龙类马扎尔龙和侏儒鸭嘴龙类沼泽龙的栖息地。[1][21][22]沼泽龙的了解来自一只小型成体，而马扎尔龙的标本虽然非常小型，却也是来自成体甚至是年老个体。[22][8]达契亚马扎尔龙成体体型接近欧罗巴龙，但后者最大个体的股骨长于前者，而匈牙利马扎尔龙则明显大于前两者。[8]欧罗巴龙的侏儒化代表著在进阶蜥脚形亚目中唯一已知的快速体重显著下降，因为其他物种的普遍趋势都是整体体型的增长。[23]
古生态学
[编辑]环境与共栖物种
[编辑]
德国的朗根堡点，年代横跨早牛津阶到晚启莫里阶，展现出侏罗纪晚期岛屿生态系统的动植物多样性。[24]启莫里阶时的当地本来是一片海洋，为于莱尼施（Rhenisch）、波西米亚（Bohemian）、伦敦－布拉班特（London-Brabant）地块之间。这不代表物种都是海洋生物，动植物可能从距离很近的周围岛屿漂过来沉积。[25]沉积物显示偶尔会有淡水或半咸水流入，保存下来的化石也证明这点。采石场的石灰岩层产出大量海洋双壳纲、棘皮动物、微生物化石，但发现的很多动植物则是陆生的。[26]
虽然朗根堡保存了很多海洋生物，它们却不太可能常态与欧罗巴龙共存。至少有三个以上的乌龟物种，包含近龟、地中海龟和至多两种未命名。[24][27][28]辐鳍鱼相当丰富，如鳞齿鱼、Macromesodon、Proscinetes、Coelodus、Macrosemius、Notagogus、Histionotus、Ionoscopus、Ainia、Caturus、蜥目鱼、巨鱵嘴鱼、Thrissops。[29]还有至少五种形态独特的弓鲛目、板鳃亚纲的Palaeoscyllium、古棘鲨、星齿𫚉。[30]两种海生鳄形类斗蜥鳄和狭蜥鳄，可能以鱼类和海龟为食。亦有发现两栖型的棱角鳞鳄。[31]
陆地方面的化石中，球果和树枝可被鉴定为南洋杉科的短叶杉属。沉积的动物种类繁多，包括大量欧罗巴龙个体骨骼。朗根堡采石场发现了至少450块欧罗巴龙骨骼，其中1／3带有齿痕。[24]这些齿痕的尺寸及形状与鱼类、鳄类、其他食腐动物的牙齿非常匹配，但没有一个确认是属于兽脚类的。[24][32]大量个体的存在表明，一群欧罗巴龙在穿越潮汐带时被淹死。[24]虽然目前发现主要的大型动物残骸都是欧罗巴龙，也有一些来自梁龙类、剑龙类、许多种兽脚类的残骸。三节梁龙类的颈椎有保存下来，从尺寸来判断很可能也是个侏儒化物种。剑龙类和许多种兽脚类仅有牙齿保存，除此之外还有少数骨骼可能属于角鼻龙科。[24]单独的牙齿显示出当地存在著至少四种不同的兽脚类，包括斑龙科蛮龙未命名种、另一种斑龙科、异特龙科和角鼻龙类未定种，甚至还有已知最古老的伶盗龙亚科牙齿。[33][34]
除了恐龙以外，朗根堡采石场还保存许多小体型的陆生脊椎动物，如翼龙类准噶尔翼龙科保存良好的立体骨骼、鸟掌翼龙类和梳颌翼龙科的单独遗骸；一种Paramacellodidae科蜥蜴；一种野兽鳄近亲的部分骨骼及头骨，现在命名成诺曲奇鳄；[24][25][27]磔齿兽科化石亦有保存，还有一种柱齿兽类、一种始俊兽科、一种多瘤齿兽目。[24][35]
灭绝
[编辑]
朗根堡采石场保存的恐龙脚印可能揭露了欧罗巴龙以及当地其他岛屿侏儒化物种的潜在灭绝原因。足迹位于欧罗巴龙化石沉积位置上方高约5公尺处，显示在那个沉积时间之后过了至少3万5000年后，发生了海平面下降并使动物相交流。与欧罗巴龙共存的岛屿原生兽脚类身长约4公尺，但透过陆桥形成而从大陆入侵过来的兽脚类足迹长达54公分，若重建为异特龙类则身长可能介于7至8公尺。足迹的研究人员指出，这些大型兽脚类很可能是造成岛屿特化侏儒物种灭绝的主因，而足迹位在的岩床（朗根堡第92号岩床）很可能是欧罗巴龙最后灭绝的时间点。[36]
延伸阅读
[编辑]- Hall, B.K.; Hallgrímsson, B. Strickberger's Evolution. Jones & Bartlett Publishers. 2011: 446 [2021-08-30]. ISBN 978-1-4496-4722-3. （原始内容存档于2022-04-16）.
- Brusatte, S.L. Dinosaur Paleobiology. John Wiley & Sons. 2012: 210 [2021-08-30]. ISBN 978-0-470-65658-7. （原始内容存档于2021-10-04）.
- Bolecsek, C.; Wings, O. Europasaurus holgeri – the dwarfed dinosaur from the Late Jurassic of Germany. 2013: 46–47. ISBN 978-84-695-8567-2.
|journal=被忽略 (帮助) - Organ, C.L.; Brusatte, S.L.; Stein, K. Sauropod dinosaurs evolved moderately sized genomes unrelated to body size. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 2009, 276 (1677): 4303–4308. ISSN 0962-8452. PMC 2817110
. PMID 19793755. doi:10.1098/rspb.2009.1343. - Filippini, F.S.; Otero, A.; Gasparini, Z. The phylogenetic relevance of the sacrum among macronarian sauropods: insights from a pelvis from the Upper Cretaceous of Patagonia, Argentina. Alcheringa. 2016, 41: 69–78. ISSN 0311-5518. S2CID 131785420. doi:10.1080/03115518.2016.1180806.
参考来源
[编辑]- ^ 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 1.10 Sander, P.M.; Mateus, O.V.; Laven, T.; Knötschke, N. Bone histology indicates insular dwarfism in a new Late Jurassic sauropod dinosaur. Nature. 2006, 441 (7094): 739–741. Bibcode:2006Natur.441..739M. PMID 16760975. S2CID 4361820. doi:10.1038/nature04633.
- ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 Sander, P.M.; Mateus, O.V.; Laven, T.; Knötschke, N. Supplementary Information for: Bone histology indicates insular dwarfism in a new Late Jurassic sauropod dinosaur. Nature. 2006, 441 (7094): 739–741. Bibcode:2006Natur.441..739M. PMID 16760975. S2CID 4361820. doi:10.1038/nature04633.
- ^ 3.0 3.1 3.2 Wings, Oliver. Auf Zwergdinojagd im Langenberg-Steinbruch bei Goslar. Fossilien. 2014, 2: 44–50 （德语）.
- ^ 4.0 4.1 Knötschke, Nils. Erste Ergebnisse und Erfahrungen bei Bergung und Präparation einer Fauna aus dem oberen Jura (Kimmeridgegebirge). Der Präparator (Hannover). 2001, 47 (1): 7–13 （德语）.
- ^ 5.0 5.1 Knötschke, Nils; Rössler, Dennis. Neue Ergebnisse des "Vereins zur Förderung der niedersächsischen Paläontologie e.V.. Der Präparator (Hannover). 2002, 48 (1): 21–30 （德语）.
- ^ 6.0 6.1 Wings, O.; Knötschke, N. A song of blasting and fire: Europasaurus holgeri. 74th Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology: Program and Abstracts.
- ^ 7.0 7.1 7.2 7.3 7.4 Carballido, J.L.; Sander, M.P. Postcranial axial skeleton of Europasaurus holgeri (Dinosauria, Sauropoda) from the Upper Jurassic of Germany: implications for sauropod ontogeny and phylogenetic relationships of basal Macronaria (PDF). Journal of Systematic Palaeontology. 2013, 12 (3): 335–387 [2021-08-30]. ISSN 1477-2019. S2CID 85087382. doi:10.1080/14772019.2013.764935. （原始内容 (PDF)存档于2017-10-19）.
- ^ 8.0 8.1 8.2 Stein, K.; Csiki, Z.; Curry-Rogers, K.; Weishampel, D.B.; Redelstorff, R.; Carballido, J.L.; Sander, P.M. Small body size and extreme cortical bone remodeling indicate phyletic dwarfism in Magyarosaurus dacus (Sauropoda: Titanosauria). Proceedings of the National Academy of Sciences. 2010, 107 (20): 9258–9263. Bibcode:2010PNAS..107.9258S. ISSN 0027-8424. PMC 2889090 . PMID 20435913. doi:10.1073/pnas.1000781107 .
- ^ 9.0 9.1 9.2 9.3 9.4 9.5 9.6 9.7 Marpmann, J.S.; Carballido, J.L.; Sander, P.M.; Knötschke, N. Cranial anatomy of the Late Jurassic dwarf sauropod Europasaurus holgeri (Dinosauria, Camarasauromorpha): Ontogenetic changes and size dimorphism. Journal of Systematic Palaeontology. 2014, 13 (3): 1–43. S2CID 84076044. doi:10.1080/14772019.2013.875074.
- ^ 10.0 10.1 Upchurch, P.; Mannion, P.D.; Taylor, M.P. The Anatomy and Phylogenetic Relationships of "Pelorosaurus" becklesii (Neosauropoda, Macronaria) from the Early Cretaceous of England. PLOS ONE. 2015, 10 (6): e0125819. Bibcode:2015PLoSO..1025819U. ISSN 1932-6203. PMC 4454574 . PMID 26039587. doi:10.1371/journal.pone.0125819 .
- ^ Giménez, O. del V. Skin impressions of Tehuelchesaurus (Sauropoda) from the Upper Jurassic of Patagonia (PDF). Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales. 2007, 9 (2): 119–124 [2017-10-25]. doi:10.22179/revmacn.9.303. （原始内容 (PDF)存档于2012-10-07）.
- ^ Wilson, J.A. Sauropod dinosaur phylogeny: critique and cladistic analysis (PDF). Zoological Journal of the Linnean Society. 2002, 136 (2): 217–276 [2021-08-31]. doi:10.1046/j.1096-3642.2002.00029.x. （原始内容 (PDF)存档于2022-02-09）.
- ^ Upchurch, P.M. The phylogenetic relationships of sauropod dinosaurs. Zoological Journal of the Linnean Society. 1998, 124: 43–103. doi:10.1111/j.1096-3642.1998.tb00569.x.
- ^ Upchurch, P.M.; Barrett, P.M.; Dodson, P. Sauropoda. Weishampel, D.B.; Dodson, P.; Osmólska, H. (编). The Dinosauria 2. Berkeley: University of California Press. 2004: 259–322. ISBN 978-0-520-94143-4.
- ^ Taylor, M.P. A re-evaluation of Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropoda) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensch 1914).. Journal of Vertebrate Paleontology. 2009, 29 (3): 787–806. S2CID 15220647. doi:10.1671/039.029.0309.
- ^ D'Emic, M.D. The early evolution of titanosauriform sauropod dinosaurs (PDF). Zoological Journal of the Linnean Society. 2012, 166 (3): 624–671 [2021-08-31]. doi:10.1111/j.1096-3642.2012.00853.x. （原始内容 (PDF)存档于2020-08-23）.
- ^ Mannion, P.D.; Upchurch, P.; Barnes, R.N.; Mateus, O. Osteology of the Late Jurassic Portuguese sauropod dinosaur Lusotitan atalaiensis (Macronaria) and the evolutionary history of basal titanosauriforms. Zoological Journal of the Linnean Society. 2013, 168 (1): 98–206. ISSN 0024-4082. doi:10.1111/zoj.12029.
- ^ D’Emic, M.D.; Foreman, B.Z.; Jud, N.A. Anatomy, systematics, paleoenvironment, growth, and age of the sauropod dinosaur Sonorasaurus thompsoni from the Cretaceous of Arizona, USA. Journal of Paleontology. 2016, 90 (1): 102–132. ISSN 0022-3360. S2CID 133054430. doi:10.1017/jpa.2015.67.
- ^ Mannion, P.D.; Allain, R.; Moine, O. The earliest known titanosauriform sauropod dinosaur and the evolution of Brachiosauridae. PeerJ. 2017, 5: e3217. ISSN 2167-8359. PMC 5417094 . PMID 28480136. doi:10.7717/peerj.3217.
- ^ Royo-Torres, R.; Fuentes, C.; Meijide, M.; Meijide-Fuentes, F.; Meijide-Fuentes, M. A new Brachiosauridae Sauropod dinosaur from the lower Cretaceous of Europe (Soria Province, Spain). Cretaceous Research. 2017, 80: 38–55. doi:10.1016/j.cretres.2017.08.012.
- ^ Nopcsa, F. Über das Vorkommen der Dinosaurier in Siebenbürgen. Ver. Zool. Bot. Ges. Wien. 1914, 54: 12–14.
- ^ 22.0 22.1 Weishampel, D.B.; Norman, D.B.; Grigorescu, D. Telmatosaurus transsylvanicus from the Late Cretaceous of Romania: the most basal hadrosaurid dinosaur. Palaeontology. 1993, 36: 361–385.
- ^ Benson, R.B.J.; Campione, N.E.; Carrano, M.T.; Mannion, P.D.; Sullivan, C.; Upchurch, P.; Evans, D.C. Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage. PLOS Biology. 2014, 12 (5): e1001853. PMC 4011683 . PMID 24802911. doi:10.1371/journal.pbio.1001853.
- ^ 24.0 24.1 24.2 24.3 24.4 24.5 24.6 24.7 Wings, O. The Langenberg Quarry near Goslar: Unique window into a terrestrial Late Jurassic ecosystem in Northern Germany. Abstracts of the 12th Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems. 2015: 99–100.
- ^ 25.0 25.1 Schwarz, D.; Raddatz, M.; Wings, O. Knoetschkesuchus langenbergensis gen. nov. sp. nov., a new atoposaurid crocodyliform from the Upper Jurassic Langenberg Quarry (Lower Saxony, northwestern Germany), and its relationships to Theriosuchus. PLOS ONE. 2017, 12 (2): e0160617. Bibcode:2017PLoSO..1260617S. PMC 5310792 . PMID 28199316. doi:10.1371/journal.pone.0160617 .
- ^ Wings, O. Unique taphonomy of the dwarfed sauropod Europasaurus from Late Jurassic marine strata of the Langenberg Quarry (Lower Saxony, Northern Germany). Journal of Vertebrate Paleontology, Program and Abstracts. 73rd Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology. 2013, 2013: 239.
- ^ 27.0 27.1 Wings, O.; Sander, M.P. The Late Jurassic Vertebrate Assemblage of the Langenberg Quarry, Oker, Northern Germany. 10th Annual Meeting of the European Association of Vertebrate Paleontologists. 2012, 20: 281–284.
- ^ Marinheiro, J.; Mateus, O. Occurrence of the marine turtle Thalassemys in the Kimmeridgian of Oker, Germany (PDF). 71st Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology. Abstracts of the 71st Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology. 2011: 151 [2021-08-31]. （原始内容 (PDF)存档于2021-10-04）.
- ^ Mudroch, A.; Thies, D. Knochenfischzähne (Osteichthyeso Actinopterygii) aus dem Oberjura (Kimmeridgium) des Langenbergs bei Oker (Norddeutschland). Geologica et Palaeontologica. 1996, 30: 239–265 （德语）.
- ^ Thies, D. Placoid scales (Chondrichthyes: Elasmobranchii) from the Late Jurassic (Kimmeridgian) of northern Germany. Journal of Vertebrate Paleontology. 1995, 15 (3): 463–481. doi:10.1080/02724634.1995.10011242.
- ^ Karl, H.-V.; Gröning, E.; Brauckmann, C.; Schwarz, D.; Knötschke, N. The Late Jurassic crocodiles of the Langenberg near Oker, Lower Saxony (Germany), and description of related materials (with remarks on the history of quarrying the "Langenberg Limestone" and "Obernkirchen Sandstone"). Clausthaler Geowissenschaften. 2006, 5: 59–77.
- ^ Slodownik, M.; Wings, O. Bite marks on Europasaurus bones from the Langenberg Quarry near Goslar (Lower Saxony, Germany). 13th Annual Meeting of the European Association of Vertebrate Palaeontologists Opole, Poland, Abstracts. 2015: 141.
- ^ Gerke, O.; Wings, O. Multivariate and Cladistic Analyses of Isolated Teeth Reveal Sympatry of Theropod Dinosaurs in the Late Jurassic of Northern Germany. PLOS ONE. 2016, 11 (7): e0158334. Bibcode:2016PLoSO..1158334G. PMC 4934775 . PMID 27383054. doi:10.1371/journal.pone.0158334 .
- ^ Lubbe, T. van Der; Richter, U.; Knötschke, N. Velociraptorine Dromaeosaurid Teeth from the Kimmeridgian (Late Jurassic) of Germany (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 2009, 54 (3): 401–408 [2021-08-31]. S2CID 38105783. doi:10.4202/app.2008.0007. （原始内容 (PDF)存档于2021-04-14）.
- ^ Martin, T.; Schultz, J.A.; Schwermann, A.H.; Wings, O. First Jurassic mammals of Germany: Multituberculate teeth from Langenberg Quarry (Lower Saxony) (PDF). Palaeontologia Polonica. 2016, 67: 171–179 [2021-08-31]. doi:10.4202/pp.2016.67_171 (不活跃 31 May 2021). （原始内容 (PDF)存档于2016-08-10）.
- ^ Lallensack, J.N.; Sander, M.P.; Knötschke, N.; Wings, O. Dinosaur tracks from the Langenberg Quarry (Late Jurassic, Germany) reconstructed with historical photogrammetry: Evidence for large theropods soon after insular dwarfism (PDF). Palaeontologia Electronica. 2015, 18 (2): 1–34 [2021-08-31]. （原始内容 (PDF)存档于2022-02-20）.
外部链接
[编辑]
