穿脛魚龍屬
穿脛魚龍屬 化石時期：三疊紀，
| |
|---|---|
| |
| 左上起沿順時鐘方向分別為加利福尼亞穿脛魚龍的後肢、前肢、背椎及骨盆 | |
科學分類 
| |
| 界： | 動物界 Animalia |
| 門： | 脊索動物門 Chordata |
| 綱： | 爬蟲綱 Reptilia |
| 目： | †魚龍目 Ichthyosauria |
| 科： | †穿脛魚龍科 Toretocnemidae |
| 屬： | †穿脛魚龍屬 Toretocnemus Merriam, 1903 |
| 物種 | |
| |
| 異名 | |
| |
穿脛魚龍屬（學名：Toretocnemus）是魚龍目已滅絕的一個屬，遺骸發現於美國加州三疊紀卡尼期的霍塞爾庫斯石灰岩組。[2]
研究歷史
[編輯]
標本UCMP 8100由安妮·蒙塔古·亞歷山大在加利福尼亞州沙斯塔縣的皮特河沿岸發現。標本大部分因風蝕遺失，但仍有許多材料保存至今，包括一些顱骨碎片[3]、約30節椎骨（主要為前段尾椎，此外還有幾節背椎）、大量肋骨、骨盆、右前肢及兩條後肢。另一件標本UCMP 8099同樣由亞歷山大在沙斯塔發現。其出土於一座農場上，由部分顱骨、不完整的各類椎骨、保存較差的肋骨、腹肋骨、肩帶、前肢和部分後肢組成。[3]兩件標本均出自霍塞爾庫斯石灰岩組粗菊石帶。亞歷山大於1903年左右將二者連同眾多其它爬蟲類化石贈予加州大學。[4]
穿脛魚龍由約翰·坎貝爾·梅里亞姆於1903年命名。[4][5]屬名取自希臘語toretos（穿孔的）及kneme（脛骨）。[6]模式種是加利福尼亞穿脛魚龍（Toretocnemus californicus），正模標本為UCMP 8100。同一論文中，梅里亞姆另將UCMP 8100命名為齊氏纖鰭魚龍（Leptocheirus zitteli）。[4]由於Leptocheirus一名已被佔用，喬治·阿爾貝·布蘭潔於1904年將其更名為梅里亞姆魚龍（Merriamia）[7]1908年，梅里亞姆指出正模標本發現地出土了更多疑似屬於加利福尼亞穿脛魚龍的標本，儘管這些標本尚未清修。[3]
藻谷亮介（Ryosuke Motani）發現，穿脛魚龍和梅里亞姆魚龍在解剖特徵上存在諸多相似之處，且發現地點相近，故將二者看作同物異名，而較早命名的穿脛魚龍具有優先權。重新研究這些標本後，作者認為兩者的保存狀況使人準確觀測到梅里亞姆提出的鑑別特徵。但因二者材料幾乎不重疊而難以比較，作者暫時將這兩個物種（加利福尼亞穿脛魚龍與齊氏穿脛魚龍）保留為有效種。[8]2000年，米高·邁施（Michael Maisch）與安德里亞斯·馬茨凱（Andreas Matzke）贊成此結論並仍維持加利福尼亞穿脛魚龍和齊氏穿脛魚龍為獨立種。[9]
2001年，墨西哥索諾拉州採礦城鎮埃爾安蒂莫尼奧（El Antimonio）附近安蒂莫尼奧組發現了加利福尼亞穿脛魚龍的椎骨。魚龍類椎骨在此地很常見，但多為較大的薩斯特魚龍科椎骨。其中一個在安蒂莫尼奧組發現的尺寸小得多，直徑僅有1.3—2.8厘米（0.51—1.10英寸）。神經棘未能保存下來，但關節有清晰的溝槽。[10]
2019年，嘉芙蓮·安德森（Katherine Anderson）、帕特里克·德魯肯米勒（Patrick Druckenmiller）與吉姆·拜希塔爾（Jim Baichtal）在學位論文中描述了阿拉斯加發現的兩件被作者歸入穿脛魚龍的標本。其中UAMES 3599來自格拉維納島海岸上的奈漢塔組，發現於1969年，出土於2004年。另一件標本UAMES 34994發現於獵犬島（Hound Island）上的獵犬島火山組。[11]
描述
[編輯]
穿脛魚龍被歸入魚龍目，[4]這是一群很好適應了水下生活的海生爬行動物。魚龍類眼睛很大，顱骨一般生有細長的吻部。[12][13]其身體呈流線形，皮膚光滑，鱗片很小或完全無鱗。[14]魚龍類四肢呈明顯的鰭狀。[12]此外魚龍類還有背鰭及尾部下彎形成的尾鰭。[13][15][16]穿脛魚龍可能不會長到2米（6.6英尺）以上，[9]部分估計顯示兩個物種的體長均只有1米（3.3英尺）左右，使其成為該類群的較小成員之一。[17]2019年，安德森估計阿拉斯加標本UAMES 3599全長不超過1.5米（4.9英尺）。[11]
顱骨
[編輯]穿脛魚龍眼眶很大、顴骨很窄。組成鞏膜環的骨片也很大。下頜骨外側隅骨的暴露部分尺寸非常有限，後部外表面大部分被上隅骨佔據。[9][4]穿脛魚龍的夾骨和關節骨都很大，尤其是後者。穿脛魚龍所有牙齒形狀都相同，且皆從同一道溝槽中長出。[4]
分類
[編輯]梅里亞姆在1903年未能確定穿脛魚龍的分類。他認為齊氏穿脛魚龍（當時為纖鰭魚龍）非常類似混魚龍，但在齒骨及附肢解剖構造上又差異明顯，同時發現加利福尼亞穿脛魚龍與齊氏穿脛魚龍、薩斯特魚龍和魚龍均相似。[4]1904年，布倫熱提出魚龍類主要有三支譜系：一支進化出寬鰭魚龍物種，另一支進化出窄鰭魚龍（當時為「海神魚龍」），第三支進化出大眼魚龍。穿脛魚龍及梅里亞姆魚龍（齊氏穿脛魚龍）被認為屬於第二支譜系。[7]1908年，梅里亞姆提出魚龍類的初步分類方案。他認為所有三疊紀物種均屬於混魚龍科，該科分化為混魚龍亞科及薩斯特魚龍亞科，而梅里亞姆魚龍應歸入後者。加利福尼亞穿脛魚龍亦因四肢類似梅里亞姆魚龍而被歸入薩斯特魚龍亞科，儘管其雙頭肋骨貌似與該分類相矛盾，使梅里安對此物種更加慎重。[3]:84–90
然而，弗里德里希·馮·許納於1923年提出不同的分類方案，根據手趾及腳趾數目將魚龍分為狹鰭足類和寬鰭足類，而前者數目較少。這兩支譜系被認為在三疊紀分化出來並延續至白堊紀。許納認為穿脛魚龍屬於狹鰭足類，該譜系進化出了狹翼魚龍、扁鰭魚龍及小鰭魚龍。[18][19]
1999年，藻谷良介將穿脛魚龍連同加利福尼亞魚龍及小胯魚龍類均歸入真魚龍類，而非依照傳統歸入薩斯特魚龍科。[8]2000年，邁施與馬茨凱命名了穿脛魚龍科，其中包含穿脛魚龍和黔魚龍，並發現該科是首個從狹鰭足類（一個更大的分類群，包含杯椎魚龍科、小胯魚龍類及其它分類單元）中分化出的類群。[9]2002年，伊利沙伯·尼可斯（Elizabeth Nicholls）等人描述了一副接近完整的黔魚龍骨骼，並發現其與穿脛魚龍的眾多相似之處。作者認為這兩個屬在穿脛魚龍科內互為姐妹群。[2]2016年，季承等人發現穿脛魚龍和黔魚龍共處穿脛魚龍科內，但發現該類群隸屬真魚龍類。[20]2017年，本傑明·穆恩（Benjamin Moon）對魚龍類進化關係進行多項綜合分析，多次發現穿脛魚龍科是一個在着良好支持的演化支（包含共同祖先所有後代的自然類群），雖經常被發現屬於真魚龍類，但從未恢復為黔魚龍的姐妹群。然而一項研究的結果確實發現穿脛魚龍與黔魚龍、加利福尼亞魚龍、維曼魚龍及大圓凸齒魚龍共處同一演化支，儘管該分類並無過多支持。[16]
| 賓德林尼等人（2021年）的共識樹[21] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
| 桑德等人（2021年）的首選拓撲[22] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
古生物學
[編輯]
古環境
[編輯]雖曾被認為與內華達緊密相連，但墨西哥安蒂莫尼奧組穿脛魚龍的發現，使盧卡斯於2002年提出安蒂莫尼奧地塊（Antimonio Terrane）事實上應與東克拉馬斯地塊（East Klamath Terrane）相連，而霍塞爾庫斯石灰岩正沉積於該板塊上。盧卡斯指出，穿脛魚龍的分佈十分有限，且從未在內華達發現過，與安蒂莫尼奧組的大多數動物群不同。至於為何穿脛魚龍雖能游動，地理分佈卻如此狹小，盧卡斯推測其體型過小，無法向其它海域遷徙。但盧卡斯也指出，若黔魚龍是穿脛魚龍的異名，則該理論不成立。[10]
參見
[編輯]參考資料
[編輯]- ^ †Toretocnemus Merriam 1903 (ichthyosaur). Paleobiology Database. Fossilworks. [17 December 2021].
- ^ 2.0 2.1 Nicholls, Elizabeth L.; Wei, Chen & Manabe, Makoto. New material of Qianichtyosaurus Li, 1999 (Reptilia, Ichthyosauria) from the Late Triassic of southern China, and implications for the distribution of Triassic ichthyosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology. 2003, 22 (4): 759–765. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0759:NMOQLR]2.0.CO;2.
- ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 引用錯誤：沒有為名為
Merriam1908的參考文獻提供內容 - ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6 Merriam, J. C. New ichthyosaurs from the Upper Triassic of California. Bulletin of the Department of Geology of the University of California. 1903, 3 (12): 249–263.
- ^ Merriam, J. C. Triassic Ichthyopterygia from California and Nevada. Bulletin of the Department of Geology of the University of California. 1902, 3 (4): 63–108.
- ^ Genus: Toretocnemus MERRIAM, 1902. Paleofile.com. [17 May 2022].
- ^ 7.0 7.1 Boulenger, G. A. A remarkable ichthyosaurian right anterior paddle. Proceedings of the Zoological Society of London. 1904, 1: 424–426.
- ^ 8.0 8.1 引用錯誤：沒有為名為
Motani1999的參考文獻提供內容 - ^ 9.0 9.1 9.2 9.3 Maisch, M. W.; Matzke, A. T. The Ichthyosauria. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie B. 2000, 298: 1–159.
- ^ 10.0 10.1 Lucas, Spencer. Toretocnemus, a Late Triassic ichthyosaur from California, U.S.A. and Sonora, Mexico. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 2002-01-01, 21: 275–278.
- ^ 11.0 11.1 Anderson, K. L.; Druckenmiller, P. S.; Baichtal, J. F. New material of Toretocnemus Merriam, 1903 (Reptilia, Ichthyosauria) from the Late Triassic (Norian) of Southeast Alaska. Paleobiology of ichthyosaurs: Using osteohistology to test hypotheses of growth rates and metabolism in a clade of secondarily aquatic marine tetrapods (PDF) (學位論文). University of Alaska. 2019.
- ^ 12.0 12.1 Sander, P. M. Ichthyosauria: Their diversity, distribution, and phylogeny. Paläontologische Zeitschrift. 2000, 74 (1): 1–35.
- ^ 13.0 13.1 Massare, J. A. Swimming Capabilities of Mesozoic Marine Reptiles: Implications for Method of Predation. Paleobiology. 1988, 14 (2): 187–205.
- ^ Eriksson, M. E.; De La Garza, R.; Horn, E.; Lindgren, J. A review of ichthyosaur (Reptilia, Ichthyopterygia) soft tissues with implications for life reconstructions. Earth-Science Reviews. 2022, 226: 103965. doi:10.1016/j.earscirev.2022.103965
.
- ^ Renesto, S.; Dal Sasso, C.; Fogliazza, F.; Ragni, C. New findings reveal that the Middle Triassic ichthyosaur Mixosaurus cornalianus is the oldest amniote with a dorsal fin. Acta Palaeontologica Polonica. 2020, 65 (3): 511–522. doi:10.4202/app.00731.2020 .
- ^ 16.0 16.1 Moon, B. C. A new phylogeny of ichthyosaurs (Reptilia: Diapsida) (PDF). Journal of Systematic Palaeontology. 2017, 17 (2): 1–27. doi:10.1080/14772019.2017.1394922. （原始內容 (PDF)存檔於2020-03-18）.
- ^ McGowan, C. Evolutionary trends in longipinnate ichthyosaurs, with particular reference to the skull and fore fin. Life Science Contributions, Royal Ontario Museum. 1972, 83: 1–38.
- ^ von Huene, F. Lines of phyletic and biological development of the Ichthyopterygia. Bulletin of the Geological Society of America. 1923, 34 (3): 463–468.
- ^ McGowan, C. The distinction between longipinnate and latipinnate ichthyosaurs. Life Sciences Occasional Papers. 1972, 20: 1–8.
- ^ 引用錯誤：沒有為名為
Ji2016的參考文獻提供內容 - ^ Bindellini, G.; Wolniewicz, A.S.; Miedema, F.; Scheyer, T.M.; Dal Sasso, C. Cranial anatomy of Besanosaurus leptorhynchus Dal Sasso & Pinna, 1996 (Reptilia: Ichthyosauria) from the Middle Triassic Besano Formation of Monte San Giorgio, Italy/Switzerland: taxonomic and palaeobiological implications. PeerJ. 2021, 9: e11179. PMC 8106916 . PMID 33996277. doi:10.7717/peerj.11179 .
- ^ Sander, P. M.; Griebeler, E. M.; Klein, N.; Juarbe, J. V.; Wintrich, T.; Revell, L. J.; Schmit, L. Early giant reveals faster evolution of large body size in ichthyosaurs than in cetaceans (PDF). Science. 2021, 374: eabf5787. doi:10.1126/science.abf5787.
